A-level 生物/核心概念/光合作用
光合作用是植物和光合自养生物利用光能通过光合磷酸化产生ATP，以合成糖类的方法。这是一个能量转移过程，几乎所有生物体中转移到ATP的能量都来源于自养生物捕获的光能。
其方程式如下所示：
- 6 CO2(g) + 6 H2O(l) + 光子 → C6H12O6(aq) + 6 O2(g)
- 二氧化碳 + 水 + 光能 → 葡萄糖 + 氧气
光合作用涉及两个反应，即光反应和暗反应。
光能用于在一个称为光解作用的过程中将H2O分解成H和O，并被光合色素捕获。这些色素分为两类：叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，反射绿光，而类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。这些色素可以吸收光能的光谱称为吸收光谱。作用光谱是显示不同波长光下光合作用速率的图表。参见[1]以了解作用光谱。波长越短，所含能量越大。
![[1]](http://www.mrothery.co.uk/images/Imag53.gif){kind=link}
光合作用通过激发色素中的电子将光能转化为化学能。两种光合色素分为两类：i）主要色素和ii）辅助色素。主要色素包含两种类型的“叶绿素a”（具有略微不同的吸收峰），而辅助色素则由其他类型的“叶绿素a”，“叶绿素b”和类胡萝卜素组成。所有色素都排列在光系统中，数百种辅助色素围绕着主要色素，以便辅助色素吸收的光能可以传递到主要色素。主要色素被称为反应中心。
光反应是利用光能从ADP+Pi合成ATP并分解H2O产生质子的过程。
这是利用光能从ADP+Pi合成ATP的过程，可以是循环式或非循环式。
这种类型的光合磷酸化仅涉及光系统I。当光被光系统I吸收并传递到“叶绿素a（P700）”时，该叶绿素分子中的一个电子被激发到更高的能级，然后被电子受体捕获。然后它通过电子载体（或电子传递链/ETC）的循环传递回“叶绿素a”分子，同时，通过一种称为化学渗透的机制释放能量，从ADP+Pi合成ATP（磷酸化）。这种ATP随后进入暗反应阶段。
非循环式光合磷酸化利用“Z-方案”中的两个光系统。参见上图。光被光系统I和II吸收，激发的电子从两个主要色素传递到电子受体以及电子传递链，然后以带正电荷的形式离开光系统。光系统I接收来自光系统II的电子，而光系统II则从水的裂解中补充电子。在这个链中，与循环式一样，利用电子传递链阶段损失的能量合成ATP。
光系统II具有一个水分解酶，该酶催化H2O的分解，产生O2作为废物。H+与来自光系统I的e-和载体分子NADP结合，生成还原态NADP。然后它传递到暗反应，并用于碳水化合物的合成。
参见图片
在暗反应阶段，RuBP（5-C）与一个CO2分子结合，然后分裂成两个3-磷酸甘油酸（GP）分子（3-C），最后还原为两个3-磷酸甘油醛（3-C）。1个3-磷酸甘油醛（3-C）反馈到循环中以再生RuBP（5-C），1个被聚合成淀粉。该循环的产物用于形成葡萄糖、氨基酸或脂类。
叶片是大多数植物中光合作用的主要场所 - 它具有宽阔、薄的叶片和广泛的叶脉网络。叶片的功能可以通过包含光合色素、吸收二氧化碳（并释放氧气）以及具有水分和溶质供应/运输途径来最好地实现。叶片本身具有较大的表面积和排列，以便尽可能多地吸收光线。绿色来自叶绿素，叶绿素吸收光能以驱动叶绿体中有机分子的合成。叶绿素的色素吸收可见光。
上表皮上的角质层为植物顶部提供了一个不透水的层，并且与表皮（薄、扁平、透明的细胞）一起使光线穿过下面的叶肉，并保护叶片。
栅栏细胞是光合作用的主要场所，因为它们比海绵状薄壁组织含有更多的叶绿体，并且还具有多种适应性以最大限度地提高光合效率；
- 大型液泡 - 将叶绿体限制在靠近细胞外部的一层，在那里更容易被光照射。
- 圆柱形排列 - 它们与上表皮成直角排列，减少了吸收光的横壁数量，防止光线到达叶绿体。这也使得它们之间形成狭长的气腔，为气体交换提供了很大的表面积。
- 叶绿体的运动 - 蛋白质可以使叶绿体在细胞内移动以吸收最大量的光。
- 细胞壁薄 - 以便气体能够轻松地扩散通过。
这些细胞是气体交换的主要场所，含有较少的叶绿体，并且仅在高光强度下进行光合作用。细胞的不规则排列为气体交换提供了较大的表面积，并且具有薄的细胞壁以增强气体交换。
CO2通过气孔进入叶片，O2通过气孔离开叶片。
下表皮基本上与上表皮相同，只是下表皮有许多气孔，气孔是表皮上的孔，气体交换通过这些孔发生。每个气孔都由两个保卫细胞包围，这些保卫细胞的膨压变化会导致它们改变形状，从而打开和关闭气孔。如果保卫细胞获得水分，气孔就会打开，反之亦然。
渗透作用控制着保卫细胞中的水分含量，为了使保卫细胞中的水分更多，必须通过主动运输过程主动去除氢离子，从而降低保卫细胞的水势。[检查拼写]
真正的光合作用细胞器是叶绿体 - 右侧是叶绿体的图像。如您所见，1、2 和 3 是两个磷脂膜的包膜。穿过细胞的膜系统（4）是基质，并为类囊体提供空间，类囊体是一系列扁平的充满液体的囊（5、6），形成称为基粒（7）的堆叠。基粒的这种膜系统为反应提供了很大的表面积，并且如前所述，色素分子也排列在具有主要色素和辅助色素的光捕获簇中。叶绿体存在于叶肉细胞中，叶肉是叶片的内部组织。叶绿素存在于类囊体的膜中。类囊体堆叠成基粒
基质是光合作用暗反应的场所，含有卡尔文循环酶、糖和有机酸。还可以看到核糖体（10）、DNA（11）和一些脂类（12）。
影响光合作用速率的主要因素是光强度、温度和二氧化碳浓度。在恒定温度下，光合作用速率随光强度的变化而变化，最初增加，但在较高的光强度下，这种增加趋于平缓。
在恒定光强度和不同温度下对光合作用速率的影响 - 在高光强度下，光合作用速率随着温度的升高而增加（在一定范围内），但在低光强度下，温度变化影响不大。
脱水是植物最常见的问题之一，有时它需要与其他代谢过程（如光合作用）进行权衡。在炎热干燥的天气里，植物会关闭气孔以保存水分，但这会限制光合作用的能力。气孔的关闭减少了对CO2的获取，并导致O2积聚。植物已经发展出一些机制来解决这个问题。
-在大多数植物（C3植物）中，CO2通过RuBisCO进行初始固定，形成三碳化合物。在光呼吸过程中，RuBisCO在卡尔文循环中添加O2而不是CO2。光呼吸消耗O2并释放CO2，而不产生ATP和碳水化合物。
-C4植物通过将CO2整合到叶肉细胞中的四碳化合物中来最大限度地降低光呼吸的成本。在此过程中需要酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力高于RuBisCO，因此即使CO2浓度低，它也能固定CO2。
-CAM植物是指利用景天酸代谢途径固定碳的植物。它们在晚上打开气孔，并将CO2整合到有机酸中。在白天，它们关闭气孔以减少脱水的可能性，现在CO2从卡尔文循环中的有机酸中释放出来。
Neil A. Campbell，Jane B. Reece “生物学第8版”