A-level 生物学/哺乳动物生理学和行为/肝脏
有两条不同的血管到达肝脏——肝动脉和肝门静脉。肝动脉从主动脉提供肝脏氧气。肝门静脉来自小肠，血液中富含吸收的营养物质。来自小肠的血液压力远低于肝动脉，且为脱氧血。肝静脉将血液从肝脏运送到腔静脉，腔静脉将血液输送回心脏。
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人类肝脏可能包含多达 100,000 个小叶。小叶是肝脏在组织学尺度上定义的小部分——小叶之间是肝动脉和肝门静脉的分支，血液流经小叶，然后流入肝静脉的分支。
小叶由肝细胞组成，占肝脏质量的 70%-80%。这些细胞参与蛋白质合成、蛋白质储存和碳水化合物的转化、胆固醇、胆汁盐和磷脂的合成以及解毒。细胞以从肝静脉伸出的行排列，肝静脉是这些行的中心——肝细胞行很薄——从未超过两层细胞厚，因此血液与肝细胞密切接触。这些细胞之间携带血液的通道称为窦状隙，有些通道称为胆小管。来自胆小管的胆汁进入胆管。
称为库普弗细胞的大型吞噬巨噬细胞排列在窦状隙中，它们的作用是破坏进入肝脏的细菌，通过吞噬作用快速杀死任何细菌。
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肝脏与胰腺和肾上腺密切合作以控制血糖水平。胰岛素、胰高血糖素和肾上腺素，前两种由胰腺分泌，最后一种由肾上腺分泌，影响肝脏代谢碳水化合物的方式。
葡萄糖是一种单糖，是我们体内运输碳水化合物的方式。葡萄糖是主要的呼吸底物，但不适合储存。多糖糖原是更合适的储存糖，因此当血液中葡萄糖含量超过所需水平时（例如，刚吃完饭后），它会转化为糖原并储存在多个地方。
当血糖水平下降时（例如，在运动期间），胰岛的α（阿尔法）细胞（胰腺中的细胞）分泌胰高血糖素。胰高血糖素与肝小叶中每个肝细胞上的糖蛋白受体结合，并启动一个称为糖原分解的过程。这个过程简单来说就是“分解糖原”，由此产生的葡萄糖从肝细胞中流出，进入窦状隙中的血液，并有助于使血糖水平恢复正常。
当血糖水平过高时，胰岛的β（贝塔）细胞执行与上述过程基本相反的过程。它们分泌胰岛素，一种作用于肝细胞、肌肉和脂肪组织中含脂肪细胞的激素，并刺激它们将葡萄糖转化为糖原。这会将血糖水平降低回正常水平。
作为旁注，通常在危险情况下释放的激素肾上腺素还有许多其他用途，但在肝脏中它会分解糖原以提供葡萄糖给肌肉——帮助人们逃脱他们所处的任何危险。
肝脏还可以将多种其他物质转化为葡萄糖，在血液中葡萄糖水平低的时候，为身体创造额外的能量，这个过程称为糖异生。这个过程（在正常情况下）发生在所有糖原供应都已转化为葡萄糖的时候（即在饥饿的初期阶段）。它首先将氨基酸转化为葡萄糖，先对其进行脱氨基作用（见蛋白质代谢部分），并将氨基酸中含氮部分以尿素的形式排出，其余部分转化为丙酮酸，用于转化为葡萄糖。
在运动期间，无氧呼吸可能会开始发生，因为肌肉需要的氧气比血液所能提供的更多——这会产生乳酸，乳酸被肝细胞吸收，再次转化为丙酮酸，然后转化为葡萄糖。甘油，脂类的一个关键部分，也可以转化为葡萄糖。
脂类储存在构成脂肪组织的细胞中——脂类是重要的能量储存化合物。脂肪可用于合成ATP，人类重要的能量来源——即使血液中的葡萄糖水平很高，你可能会惊讶地发现大多数组织（除了神经组织和红细胞——这些细胞必须使用葡萄糖）会利用脂肪酸作为它们的主要呼吸底物。如果葡萄糖供应不足，脂肪酸的使用会越来越多。
在肝脏中，甘油三酯分子被分解为甘油和脂肪酸，脂肪酸被转化为乙酰辅酶 A——用于克雷布斯循环产生 ATP。可用的葡萄糖越少，这种情况发生的次数越多——任何多余的乙酰辅酶 A 都会被转化为乙酰乙酸并释放到血液中，因为肝脏无法使用它，但身体中的许多其他细胞可以——它们将其转化为乙酰辅酶 A 并将其送入克雷布斯循环。
上面，我们讨论了分解脂肪以将其用作能量来源——但肝脏也执行甘油三酯的合成——过量的糖和蛋白质被转化为脂肪。一旦发生这种情况，它们就会与蛋白质结合形成脂蛋白，脂蛋白可以被运输到身体的其他部位。脂类是不溶的（不能在血液中运输），脂蛋白中的蛋白质由一层极性脂类和蛋白质组成。重要的是，脂蛋白可以是高密度或低密度——下一节将阐明其重要性。
肝脏也制造胆固醇。这是人体中极其重要的分子——不要相信所有关于它的负面报道！它不仅是细胞膜的重要组成部分（稳定性、流动性和对亲水物质的相对不透性），而且还参与类固醇激素的合成，并沉积在皮肤中以防水。维生素 D 从胆固醇合成，受阳光中紫外线的刺激。所有这些，它还制造胆汁盐。
肝脏还调节胆固醇水平，胆固醇存在于肉类、鸡蛋和乳制品中（膳食胆固醇摄入）。当我们摄入胆固醇时，肝脏会降低其合成胆固醇的速度。这是因为膳食胆固醇会降低一种催化乙酰辅酶 A 合成胆固醇的酶的活性。饱和脂肪会促使肝脏增加将这些脂肪转化为胆固醇的速度，这就是为什么人们被告知要将膳食中饱和脂肪的含量控制在低水平的原因。
与甘油三酯一样，胆固醇也必须以脂蛋白的形式运输。可以形成高密度脂蛋白和低密度脂蛋白，但观察发现，HDL 与 LDL 的比例对健康的影响更大——LDLs 是坏家伙，会导致胆固醇沉积在血管壁上形成斑块（导致高血压、心脏病），而 HDLs 则被证明可以清除斑块并防止它们在第一位形成。
肝脏在上述过程中合成的胆固醇大部分被肝细胞用来制造胆汁。然后将其分泌到胆小管中，胆小管将一些胆汁输送到胆管（胆管分泌到十二指肠）。其余的胆汁被输送到胆囊中，在那里被储存和浓缩，然后被释放出来。
虽然胆汁中含有大量的水，但另一个主要成分是胆汁盐，胆汁盐是由胆固醇制成的。这些胆汁盐可以乳化脂肪，使其更容易被脂肪酶水解，从而在小肠中被吸收。胆汁中也含有胆固醇，在正常情况下，胆固醇会与胆汁盐结合形成水溶性颗粒，但有时它可能会沉淀出来，形成胆结石。胆结石是一种严重的疾病，它会阻止胆汁流入小肠，导致脂肪消化问题。可以通过超声波治疗或手术来去除胆结石。
胆汁中还含有来自红血球分解产物的分解产物，这些分解产物是在脾脏中分解的。血红素被分解成铁和胆红素，而珠蛋白部分被水解成单个氨基酸。
蛋白质代谢是在肝细胞中进行的，将氨基酸转化和脱氨基。肝脏还制造蛋白质——包括重要的血浆蛋白，如白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原。
这是将一种氨基酸转化为另一种氨基酸的过程。必需氨基酸——我们只能从饮食中获得的氨基酸不能通过这种方式形成，但如果我们的饮食不符合我们身体的需求，其余 20 种氨基酸可以转化为另一种氨基酸。
肝细胞能够通过去除分子中含氮的部分，将多余的氨基酸转化为碳水化合物和脂肪，这个过程称为**脱氨基**。这个含氮的部分是**氨**，在 ATP 的能量作用下，氨与二氧化碳结合，在鸟氨酸循环中形成尿素。剩下的含碳部分可以转化为碳水化合物或脂肪，被呼吸或储存。
血液中含有许多溶解在**血浆**中的蛋白质——这些蛋白质显然都是可溶性蛋白质。这些是血浆蛋白，几乎全部由肝脏制造。两种重要的血浆蛋白是**纤维蛋白原**和**凝血酶原**——这些蛋白质用于血液凝固。
当血管受损时，壁上的胶原纤维暴露出来，这会激活血小板，并导致凝血酶原（一种非活性蛋白质）转化为一种称为凝血酶的活性酶。**凝血酶**催化从纤维蛋白原分子中去除氨基酸，这反过来又将其转化为聚合体（一种许多分子可以连接在一起的形式），形成**纤维蛋白**，这是一种不溶性长链，它会缠绕在一起形成一个网状结构，以捕获红血球——防止血液流失并阻止外部世界中的病原体进入。
**球蛋白**是指血浆中大多数球状蛋白，其中一些是抗体，但这些抗体是由免疫系统细胞产生的。其他球蛋白是由肝脏产生的，其中许多是运输分子，与其他分子结合进行运输——例如胰岛素等激素。
**白蛋白**在血浆中含量丰富，其作用是防止过多的水离开血液进入组织。它太大，无法通过大多数毛细血管壁。
组织液形成的速度由两件事决定。首先是毛细血管和组织液中的相对静水压，毛细血管压力始终较大，因此这种差异倾向于将水从毛细血管推到组织液中。与之相反的力量是血液和组织液之间的溶质势梯度。这就是白蛋白的作用——由于它太大，无法通过毛细血管壁，因此它可以保持血液的溶质势较低，使水从组织液流向血液。如果没有白蛋白，溶质势梯度将被静水压梯度压倒，水会在组织液中积聚。这种情况称为水肿，它会导致患有营养不良症（一种蛋白质缺乏症）的儿童腹部肿胀。
我们摄入的许多东西都有可能对我们的身体造成危害，但肝脏会在它们伤害我们之前将其分解——一些通过胆汁排出，一些被分解成无害的物质。这个过程的大部分发生在肝细胞的光面内质网中。
乙醇分子很小，脂溶性且有毒——这意味着它可以很容易地扩散穿过膜进入细胞，肝脏的作用是将其分解并使其无害。乙醇首先通过**乙醇脱氢酶**转化为乙醛，然后通过乙醛脱氢酶转化为乙酸盐。然后它可以进入三羧酸循环，被代谢以产生 ATP——提供能量来源。
但是，如果经常饮用大量酒精，肝脏内的组织就会受损。这是因为乙醇分解会产生还原的 NAD，降低了需要氧化 NAD 的反应发生的可能性。这类反应包括脂肪酸的氧化，这意味着它们会积聚，储存在肝细胞中，严重影响肝细胞执行其功能的效率。这被称为“脂肪肝”。
这些作用加上酒精对肝细胞的直接毒性会导致肝硬化，肝细胞被乙醇破坏，虽然被替代，但替代的细胞中纤维组织（瘢痕组织）过多，并失去正常的血液供应结构。这会导致血液绕过过滤过程，并带有毒素（以及可能存在的细菌）进入血液。肝脏的所有功能都受到损害，例如，将氨转化为尿素的效率不再像以前一样高，导致氨在血液中积聚，并对中枢神经系统造成损害，这可能是致命的。
激素从身体的各个部位释放出来，虽然没有直接危害，但它们必须被肝脏分解，以防止它们无限期地产生作用（这可能是危险的）。这类激素的例子包括睾酮、甲状腺素和雌激素。同样，药物也必须被分解，原因相同。这些物质的分解产物通过肾脏过滤排出。肝脏将脂溶性分子转化为水溶性分子，使它们能够留在肾小管液中，被带到膀胱并排出体外。