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分子生物学导论/大分子和细胞

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沃伦·韦弗 在 1938 年首次使用“分子生物学”一词。分子生物学是研究复制、转录、翻译和细胞功能过程的分子基础的学科。

典型的动物细胞。在细胞质中,主要的细胞器和细胞结构包括:(1) 核仁 (2) 细胞核 (3) 核糖体 (4) 囊泡 (5) 内质网 (6) 高尔基体 (7) 细胞骨架 (8) 光面内质网 (9) 线粒体 (10) 液泡 (11) 胞质溶胶 (12) 溶酶体 (13) 中心体。

大分子

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大分子一词是由诺贝尔奖获得者赫尔曼·施陶丁格在 20 世纪 20 年代创造的,尽管他关于这一领域的第一篇相关出版物只提到了高分子化合物(超过 1000 个原子)。当时,贝采利乌斯在 1833 年提出的聚合物一词与今天的意思不同:它仅仅是异构现象的另一种形式,例如苯或乙炔,与大小几乎无关。有机大分子的一些例子包括生物聚合物(碳水化合物、蛋白质、脂类、核酸)或聚合物(塑料、合成纤维和橡胶)。

碳水化合物

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碳水化合物(kɑ:bəˈhaɪdreɪt/)是一种有机化合物,其经验式为 Cm(H2O)n;也就是说,它只包含碳、氢和氧,氢:氧原子的比例为 2:1(如水)。碳水化合物可以被视为碳的水合物,因此得名。然而,在结构上,将它们视为多羟基醛和酮更准确。历史上,营养学家将碳水化合物分为简单碳水化合物或复杂碳水化合物,然而,这些类别的确切划分是模棱两可的。如今,简单碳水化合物一词通常是指单糖二糖,而复杂碳水化合物是指多糖(和寡糖)。

单糖(来自希腊语 monos:单一,sacchar:糖)是生物学上重要的碳水化合物的最基本单元。它们是最简单的糖形式,通常是无色、水溶性、结晶固体。一些单糖具有甜味。单糖的例子包括葡萄糖(右旋糖)、果糖(左旋糖)、半乳糖、木糖和核糖。单糖是二糖(如蔗糖)和多糖(如纤维素和淀粉)的组成部分。此外,每个支持羟基的碳原子(除了第一个和最后一个)都是手性的,产生了具有相同化学式但具有不同化学和物理性质的许多异构形式。例如,半乳糖和葡萄糖都是醛己糖,但具有不同的化学和物理性质。

二糖或生物糖是在两个单糖经历缩合反应时形成的碳水化合物,缩合反应涉及从功能基团中消除一个小分子,例如水。与单糖一样,二糖也溶于水,尝起来很甜,被称为糖。糖苷键可以在组成单糖上的任何羟基之间形成。因此,即使两个组成糖相同(例如,葡萄糖),不同的键组合(区域化学)和立体化学(α-或β-)会导致二糖成为具有不同化学和物理性质的非对映异构体。根据单糖成分的不同,二糖有时是结晶的,有时是水溶性的,有时是甜味的,有时是粘稠的。

二糖 单元 1 单元 2
蔗糖(食糖甘蔗糖甜菜糖蔗糖 葡萄糖 果糖 α(1→2)
乳果糖 半乳糖 果糖 β(1→4)
乳糖(乳糖 半乳糖 葡萄糖 β(1→4)
麦芽糖 葡萄糖 葡萄糖 α(1→4)
海藻糖 葡萄糖 葡萄糖 α(1→1)α
纤维二糖 葡萄糖 葡萄糖 β(1→4)

寡糖(来自希腊语 oligos:少量,sacchar:糖)是一种糖类聚合物,通常包含 3 到 10 个组成糖,也称为多达 8 个糖,或多糖。寡糖可以有多种功能;例如,它们通常存在于动物细胞的质膜上,在那里它们可以发挥细胞间识别作用。一般来说,它们要么 O-连接要么 N-连接到蛋白质中兼容的氨基酸侧链或脂质部分。例如,果寡糖 (FOS) 存在于许多蔬菜中,由短链的果糖分子组成。(菊粉的聚合度远高于 FOS,是一种多糖。)半乳寡糖 (GOS) 也自然存在,由短链的半乳糖分子组成。这些化合物只能被人体部分消化。

糖原。

多糖是由重复单元(单糖或二糖)通过糖苷键连接形成的聚合碳水化合物结构。这些结构通常是线性的,但也可能包含不同程度的分支。多糖通常相当不均一,包含重复单元的细微修饰。根据结构的不同,这些大分子可能具有与其单糖构建块不同的特性。它们可能是无定形的,甚至不溶于水。淀粉是葡萄糖聚合物,其中葡糖吡喃糖单元通过 α-连接键合。它由直链淀粉(15-20%)和支链淀粉(80-85%)的混合物组成。直链淀粉由数百个葡萄糖分子组成线性链,而支链淀粉是由数千个葡萄糖单元组成的支链分子(每条链 24-30 个葡萄糖单元)。淀粉不溶于水。它们可以通过水解消化,水解是由称为淀粉酶的酶催化的,淀粉酶可以断裂 α-连接键(糖苷键)。人类和其他动物有淀粉酶,因此它们可以消化淀粉。马铃薯、水稻、小麦和玉米是人类饮食中淀粉的主要来源。淀粉的形成是植物储存葡萄糖的方式。糖原是一种存在于动物体内由分支的葡萄糖残基链组成的多糖。它储存在肝脏和肌肉中。几丁质是许多天然存在的聚合物中的一种。它是世界上最丰富的天然材料之一。随着时间的推移,它在自然环境中是可生物降解的。它的分解可以由称为几丁质酶的酶催化,几丁质酶由细菌和真菌等微生物分泌,并由一些植物产生。阿拉伯木聚糖是两种戊糖糖的共聚物——阿拉伯糖和木糖。

蛋白质

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蛋白质是由氨基酸通过肽键连接而成的聚合物。氨基酸可以分为两组:必需氨基酸非必需氨基酸。蛋白质和碳水化合物含有 4 千卡/克,而脂类含有 9 千卡/克。肝脏(以及在较小程度上,肾脏)可以通过一个称为糖异生的过程,将细胞在蛋白质生物合成中使用的氨基酸转化为葡萄糖。必需氨基酸必须从外部来源(食物)中获得,包括亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、赖氨酸、苏氨酸、色氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和组氨酸。另一方面,非必需氨基酸是由我们身体从其他氨基酸合成而来。非必需氨基酸包括精氨酸、丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸和酪氨酸。蛋白质(/ˈproʊtiːnz/;也称为多肽)是由氨基酸组成的有机化合物,以线性链排列并折叠成球状或纤维状。聚合物中的氨基酸通过相邻氨基酸残基的羧基和氨基之间的肽键连接在一起。蛋白质中氨基酸的序列由基因的序列决定,基因在遗传密码中被编码。蛋白质最早由荷兰化学家格哈德斯·约翰内斯·穆尔德于 1838 年描述,并由瑞典化学家永斯·雅各布·贝采利乌斯命名。

脂类是一类广泛的天然存在于生物体中的分子,包括脂肪、蜡、固醇、脂溶性维生素(如维生素 A、D、E 和 K)、单甘油酯、二甘油酯、磷脂等。脂类在生物学中的主要功能包括能量储存、作为细胞膜的结构成分以及作为重要的信号分子。细胞中大约 70% 是水。

膜中的脂类真核细胞被膜结合的细胞器隔开,这些细胞器执行不同的生物学功能。甘油磷脂是生物膜的主要结构成分,例如细胞质膜和细胞器内的膜;在动物细胞中,质膜将细胞内成分与细胞外环境物理隔离。甘油磷脂是两亲分子(包含疏水和亲水区域),包含一个甘油核心,通过酯键连接到三个脂肪酸衍生的“尾部”,并通过磷酸酯键连接到一个“头部”基团。虽然甘油磷脂是生物膜的主要成分,但其他非甘油酯脂类成分,如鞘磷脂和固醇(主要是动物细胞膜中的胆固醇)也存在于生物膜中。在植物和藻类中,半乳糖二酰基甘油和磺酰基奎尼伏糖二酰基甘油,它们缺少磷酸基团,是叶绿体和相关细胞器的膜的重要组成部分,也是光合作用组织中最丰富的脂类,包括高等植物、藻类和某些细菌。已发现双层结构表现出高水平的双折射,这可用于使用双偏振干涉法等技术探测双层结构中的有序程度(或破坏)。

生物膜是一种脂质双层结构。当上面描述的甘油磷脂处于水性环境中时,脂质双层的形成是一个能量上有利的过程。在水性体系中,脂类的极性头部排列朝向极性水性环境,而疏水尾部最大限度地减少了它们与水的接触,并倾向于聚集在一起,形成囊泡;根据脂类的浓度,这种生物物理相互作用可能导致形成胶束、脂质体或脂质双层结构。还观察到其他聚集体,并且构成两亲物质(脂类)行为的多形性的部分。相行为是生物物理学研究的一个领域,是当前学术研究的主题。胶束和双层结构通过称为疏水效应的过程在极性介质中形成。当将亲脂性或两亲性物质溶解在极性环境中时,极性分子(即水性溶液中的水)在溶解的亲脂性物质周围变得更有序,因为极性分子不能与两亲物质的亲脂性区域形成氢键。因此,在水性环境中,水分子在溶解的亲脂性分子周围形成有序的“笼状”结构。

脂类在信号传导中的作用

近年来,有证据表明脂类信号传导是细胞信号传导的重要组成部分。脂类信号传导可能通过激活 G 蛋白偶联受体或核受体而发生,并且已经鉴定出几种不同脂类类别中的成员作为信号分子和细胞信使。这些包括鞘磷脂-1-磷酸,一种从神经酰胺衍生的鞘磷脂,是一种有效的信使分子,参与调节钙动员、细胞生长和凋亡;二酰基甘油(DAG)和磷脂酰肌醇磷酸盐(PIPs),参与钙介导的蛋白激酶 C 的活化;前列腺素,一种参与炎症和免疫的脂肪酸衍生的类花生酸;类固醇激素,如雌激素、睾酮和皮质醇,调节许多功能,如生殖、代谢和血压;以及氧固醇,如 25-羟基胆固醇,是肝 X 受体激动剂。

我们知道水对我们所知道的所有生命至关重要,以至于每个细胞中几乎有 70% 是水。我们也知道,一个水分子是由两个氢(H)原子组成,这两个氢原子通过共价键与一个氧(O)原子相连(水的化学式 H2O)。

非共价键

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非共价键是一种化学键,通常存在于大分子之间,不涉及电子对的共享,而是涉及电磁相互作用的更分散的变化。非共价键是超分子化学中超分子之间主要的键类型。非共价键对于维持大分子(如蛋白质和核酸)的三维结构至关重要,并参与许多生物过程,在这些过程中,大分子以特异性的方式但短暂地相互结合。非共价键形成时释放的能量约为每摩尔 1-5 千卡。有四种常见的非共价相互作用类型:氢键、离子键、范德华力疏水相互作用。非共价相互作用将 DNA 双螺旋中的两条链连接在一起,稳定蛋白质的二级和三级结构,并使酶与底物的结合以及抗体与抗原的结合成为可能。

分子内非共价相互作用在很大程度上负责蛋白质的二级和三级结构,因此蛋白质在生命机制中的功能。分子间非共价相互作用负责蛋白质复合物(四级结构),其中两个或多个蛋白质在连贯的机制中起作用。

大多数药物通过与生物分子(如蛋白质或 RNA)非共价相互作用而起作用。相对较少的药物实际上与它们相互作用的生物分子形成共价键;相反,它们通过非共价地在特定生物分子的特定位置(在这些位置上呈现出完美的非共价结合伙伴组合,并且具有恰当的几何形状)相互作用来干扰或激活某些生物学机制。

氢键

氢键的最佳例子是在水分子之间发现的。水分子包含两个氢原子和一个氧原子。两个水分子可以在它们之间形成氢键。在细胞内部,氢键在确定蛋白质和核碱基的三维结构中也发挥着重要作用。在这些大分子中,同一大分子不同部分之间的键合会导致它折叠成特定的形状,这有助于确定分子的生理或生化功能。例如,DNA 的双螺旋结构是由于碱基对之间的氢键,这些氢键将一条互补链连接到另一条链,并使复制成为可能。氢键在生物大分子纤维素的结构中也很重要。我们还应该记住,氢键比范德华力强,但通常比离子键弱。

pH 在生物体中起着重要作用

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众所周知,pH 是衡量水溶液酸度或碱度的指标。纯水被认为是中性的,在 25 °C (77 °F) 时 pH 接近 7.0。pH 小于 7 的溶液被称为酸性,pH 大于 7 的溶液被称为碱性或碱性。pH 测量在医学、生物学、化学、食品科学、环境科学、海洋学、土木工程以及许多其他应用中非常重要。

在溶液中,pH 近似于但不等于 p[H],即溶解的氢离子 (H3O+) 摩尔浓度的负对数(以 10 为底);低 pH 指示高浓度的氢离子,而高 pH 指示低浓度。粗略地说,这个负的对数与小数点后的位数相匹配,因此,例如,0.1 摩尔的盐酸应接近 pH 1,而 0.0001 摩尔的 HCl 应接近 pH 4(0.1 和 0.0001 的以 10 为底的对数分别为 −1 和 −4)。纯净的(去离子)水是中性的,可以被认为是一个非常弱的酸或一个非常弱的碱(0 到 14 的 pH 标度的中心),使其 pH 为 7(在 25 °C (77 °F) 时),或 0.0000001 M H+。为了使水溶液具有更高的 pH,必须溶解碱性物质,从而将许多这些稀有的氢离子结合起来。水中的氢离子可以简单地写成 H+ 或写成水合氢离子 (H3O+) 或更高的物种(例如 H9O4+)来解释溶剂化,但它们都描述的是同一个实体。

地球上大多数淡水表面水体由于二氧化碳的丰富和吸收而略呈酸性;事实上,在过去的几千年里,大多数淡水水体长期以来一直存在于略呈酸性的 pH 水平。然而,pH 并不完全等于 p[H],而是考虑了活度因子。这代表了氢离子与溶液中其他成分相互作用的趋势,这影响了使用 pH 计读取的电势,以及其他因素。因此,pH 会受到溶液离子强度的影响 - 例如,0.05 M 邻苯二甲酸氢钾溶液的 pH 值可能会因添加氯化钾而变化多达 0.5 个 pH 单位,即使添加的盐既非酸性也非碱性。pH 在生物体中也起着重要作用。

不同细胞区室、体液和器官的 pH 值通常在称为酸碱平衡的过程中受到严格调节。血液的 pH 值通常略微碱性,pH 值为 7.365。该值在生物学和医学中通常被称为生理 pH 值。牙菌斑可造成局部酸性环境,导致牙齿脱矿,从而造成龋齿。酶和其他蛋白质具有最佳 pH 值范围,在该范围之外可能会失活或变性。酸碱平衡中最常见的疾病是酸中毒,这是一种体内酸负荷过高的病症,通常定义为 pH 值降至 7.35 以下。在血液中,可以根据已知的碱剩余量 (be) 和碳酸氢盐浓度 (HCO3) 通过以下公式估算 pH 值

细胞 生命的 基本单元

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细胞是生命的功能基本单位。它是由罗伯特·胡克发现的,是所有已知生物体的功能单位。它是生命中最小的单位,被归类为生物,通常被称为生命的积木。一些生物体,例如大多数细菌,是单细胞的(由单个细胞组成)。其他生物体,例如人类和鸟类,是多细胞的。人类大约有 100 万亿个或 1014 个细胞;典型的细胞大小为 10 微米,典型的细胞质量为 1 纳克。最大的细胞约为 135 微米,位于脊髓的 前角,而小脑中的颗粒细胞最小,可能只有 4 微米,最长的细胞可以从脚趾延伸到大脑干的下部(假单极细胞)。

最大的已知细胞是未受精的鸵鸟卵细胞,重量为 3.3 磅。1835 年,在最终的细胞理论被提出之前,扬·埃文杰利斯塔·普尔基涅在用显微镜观察植物组织时观察到微小的“颗粒”。细胞理论最初由马蒂亚斯·雅各布·施莱登和 西奥多·施旺在 1839 年提出,它指出所有生物体都是由一个或多个细胞组成的,所有细胞都来自现有的细胞,生物体的生命功能发生在细胞内,所有细胞都包含调节细胞功能和将信息传递给下一代细胞的遗传信息。“细胞”一词来自拉丁语 “cellula”,意思是“小房间”。罗伯特·胡克在他的 1665 年出版的一本书中,用他用显微镜看到的软木细胞来比喻僧侣居住的小房间,因此创造了用于描述最小的生命生物结构的术语。细胞有两种类型:真核细胞和原核细胞。原核细胞通常是独立的,而真核细胞通常存在于多细胞生物体中。

生命的起源和米勒实验

该实验

地球早期的大气一些证据表明,地球最初的大气中可能比米勒-尤里实验当时认为的还原性分子更少。有大量证据表明,40 亿年前发生了主要的火山爆发,这将释放二氧化碳、氮气、硫化氢 (H2S) 和二氧化硫 (SO2) 到大气中。除了米勒-尤里最初实验中的气体之外,还使用这些气体进行的实验产生了更多种类的分子。该实验创造了一种外消旋混合物(包含 L 和 D 对映异构体),并且此后的实验表明,“在实验室中,两种版本出现的可能性相同”。[1] 但是,在自然界中,L 氨基酸占主导地位;后来的实验证实,存在不成比例的 L 或 D 方向对映异构体是可能的。[2]

最初人们认为,原始次级大气主要包含氨和甲烷。然而,大气中大部分碳可能以 CO2 形式存在,可能还存在一些 CO,氮气主要以 N2 形式存在。实际上,只要不存在 O2,包含 CO、CO2、N2 等的气体混合物会产生与包含 CH4 和 NH3 的气体混合物几乎相同的产物。氢原子主要来自水蒸气。事实上,为了在原始地球条件下生成芳香族氨基酸,必须使用氢含量较低的含气混合物。大多数天然氨基酸、羟基酸、嘌呤、嘧啶和糖都是在米勒实验的变体中制成的。[3]

最近的结果可能对这些结论提出质疑。滑铁卢大学和科罗拉多大学在 2005 年进行了模拟,表明地球早期的大气中可能包含高达 40% 的氢,这意味着可能更适合形成前生物有机分子。根据对高层大气温度的修正估计,氢从地球大气逃逸到太空的速度可能仅为以前认为速度的百分之一。[4] 作者之一欧文·图恩指出:“在这种新的情况下,有机物可以在早期大气中有效地产生,这让我们回到了海洋中富含有机物的汤的概念……我认为这项研究再次使米勒和其他人的实验变得相关。”使用早期的地球球粒陨石模型进行的脱气计算补充了滑铁卢/科罗拉多大学的结果,重新确立了米勒-尤里实验的重要性。[5]

与米勒-尤里实验类似的条件存在于太阳系的其他区域,通常用紫外线代替闪电作为化学反应的能量来源。1969 年坠落在澳大利亚维多利亚州默奇森附近的默奇森陨石中,发现了 90 多种不同的氨基酸,其中 19 种存在于地球生命中。彗星和其他冰冷的外太阳系天体被认为含有大量通过这些过程形成的复杂碳化合物(如托林),使这些天体的表面变暗。[6] 早期的地球受到彗星的猛烈撞击,可能提供了大量复杂的 有机分子,以及它们贡献的水和其他挥发物。这被用来推断地球以外的生命起源:泛种论假设。米勒和尤里实验[7](或尤里-米勒实验[8] 是一项模拟当时认为存在于早期地球上的假想条件的实验,并测试了生命化学起源的发生情况。具体来说,该实验测试了亚历山大·奥巴林和 J. B. S. 霍尔丹的假设,即原始地球上的条件有利于合成[从无机前体合成有机化合物]的化学反应。它被认为是关于生命起源的经典实验,由斯坦利·米勒和 哈罗德·尤里在 1952 年在芝加哥大学进行[9],并在 1953 年发表。[10][11][12]

在米勒于 2007 年去世后,科学家检查了保存自最初实验的密封小瓶,能够证明米勒最初的实验实际上产生了 20 多种不同的氨基酸。这比米勒最初报告的要多得多,也比自然界中存在的 20 种要多。此外,一些证据表明,地球最初的大气可能与米勒-尤里实验中使用的气体组成不同。有大量证据表明,40 亿年前发生了主要的火山爆发,这将释放二氧化碳、氮气、硫化氢 (H2S) 和二氧化硫 (SO2) 到大气中。除了米勒-尤里最初实验中的气体之外,还使用这些气体进行的实验产生了更多种类的分子。[1]

实验

该实验使用了水 (H2O)、甲烷 (CH4)、氨 (NH3) 和氢 (H2)。所有化学物质都被密封在一个无菌的玻璃管和烧瓶阵列中,这些管和烧瓶在循环中连接在一起,其中一个烧瓶装满了液态水,另一个烧瓶包含一对电极。加热液态水使其蒸发,在电极之间放电以模拟大气中的闪电,然后再次冷却大气,以便水可以冷凝并以连续循环的形式回流到第一个烧瓶中。

经过一周的连续运行,米勒和尤里观察到系统中高达 10-15% 的碳现在以有机化合物的形式存在。2% 的碳形成了氨基酸,氨基酸用于在活细胞中制造蛋白质,其中甘氨酸最为丰富。糖类、液体也形成了。反应中没有形成核酸。但形成了常见的 20 种氨基酸,但浓度不同。

斯坦利·米勒在一次采访中说:“在一个基本的生物前实验中,只需打开电火花,就会产生 20 种氨基酸中的 11 种。”[13]

正如在所有后续实验中观察到的那样,左旋 (L) 和右旋 (D) 光学异构体以消旋混合物的形式产生。

最初的实验至今仍由米勒和尤里的前学生杰弗里·巴达教授保存在加州大学圣地亚哥分校斯克里普斯海洋研究所。[14]

混合物组分之间的单步反应可以产生氰化氢 (HCN)、甲醛 (CH2O)[15]和其他活性中间体化合物(乙炔、氰乙炔等)。

CO2 → CO + [O](原子氧)
CH4 + 2[O] → CH2O + H2O
CO + NH3 → HCN + H2O
CH4 + NH3 → HCN + 3H2(BMA 过程)

然后,甲醛、氨和 HCN 通过施特雷克合成反应形成氨基酸和其他生物分子。

CH2O + HCN + NH3 → NH2-CH2-CN + H2O
NH2-CH2-CN + 2H2O → NH3 + NH2-CH2-COOH (甘氨酸)

此外,水和甲醛可以通过布特列罗夫反应生成各种糖类,如核糖。

其他实验 这个实验激发了许多其他实验。1961 年,琼·奥罗发现核苷酸碱基腺嘌呤可以由水溶液中的氰化氢 (HCN) 和氨制成。他的实验产生了大量的腺嘌呤,这些分子是由 5 个 HCN 分子形成的。[16] 此外,在这些条件下,许多氨基酸是由 HCN 和氨形成的。[17] 后来进行的实验表明,其他 RNA 和 DNA 核碱基可以通过模拟还原性大气中的生物前化学反应获得。[18]

与米勒-尤里同时期,也有一些类似的与生命起源相关的放电实验。纽约时报(1953 年 3 月 8 日:E9)的一篇文章名为“回顾二十亿年前”,描述了俄亥俄州立大学沃尔曼(威廉)·麦克尼文的工作,该工作是在 1953 年 5 月米勒的科学论文发表之前。麦克尼文将 100,000 伏的电火花通过甲烷和水蒸气,产生了“树脂状固体”,这些固体“太复杂了,无法分析”。这篇文章描述了麦克尼文正在进行的其他早期地球实验。目前尚不清楚他是否曾在主要科学文献中发表过这些结果中的任何一项。[需要引用]

K. A. Wilde 于 1952 年 12 月 15 日向科学杂志提交了一篇论文,时间早于米勒于 1953 年 2 月 14 日向同一杂志提交论文。怀尔德的论文于 1953 年 7 月 10 日发表。[19] 怀尔德在一个流动系统中对二氧化碳 (CO2) 和水的二元混合物施加了高达 600 伏的电压。他只观察到少量二氧化碳还原为一氧化碳,以及其他没有明显还原产物或新形成的碳化合物。其他研究人员正在研究水蒸气与一氧化碳的紫外光解。他们发现各种醇类、醛类和有机酸是在反应混合物中合成的。[20]

斯克里普斯海洋研究所(位于加利福尼亚州拉霍亚)的化学家杰弗里·巴达最近进行的实验类似于米勒进行的实验。然而,巴达指出,在当前的早期地球条件模型中,二氧化碳和氮气 (N2) 会产生亚硝酸盐,亚硝酸盐会以氨基酸形成的速度破坏氨基酸。但是,早期地球可能含有大量的铁和碳酸盐矿物,它们能够中和亚硝酸盐的影响。当巴达在米勒型实验中加入铁和碳酸盐矿物时,产物富含氨基酸。这表明,即使在大气中含有二氧化碳和氮气的情况下,地球上也可能产生了大量的氨基酸。[21]

原核生物

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原核生物相对于其他生物体和生物分子的尺寸

原核生物是单细胞生物,没有细胞核、线粒体或任何其他膜结合的细胞器。换句话说,它们的 DNA 或任何其他代谢活性部位都没有集中在一个离散的膜封闭区域内。相反,所有东西都在细胞内是开放的,其中一些是自由漂浮的。原核生物和真核生物(意思是真正的核,也拼写为“真核生物”)之间的区别在于,真核生物确实具有包含其 DNA 的“真正的”细胞核。与原核生物不同,真核生物可以是单细胞的,例如变形虫,也可以是多细胞的,例如植物和动物。原核生物和真核生物结构之间的差异非常大,以至于有时被认为是生物体群体中最重要的区别。原核生物的细胞结构与真核生物的细胞结构有很大不同。定义特征是缺乏细胞核。此外,原核生物中核糖体的尺寸小于真核生物中的核糖体,核糖体现在是呼吸作用发生的地方。原核生物的基因组保存在细胞质中一个不规则的 DNA/蛋白质复合体中,称为拟核,它缺乏核膜。

通常,原核生物缺乏以下膜结合的细胞隔室:线粒体和叶绿体。相反,氧化磷酸化和光合作用等过程发生在原核生物的质膜上。然而,原核生物确实拥有一些内部结构,例如细胞骨架,而细菌目浮霉菌目在其拟核周围有一层膜,并包含其他膜结合的细胞结构。真核生物和原核生物都包含称为核糖体的大的 RNA/蛋白质结构,它们产生蛋白质。原核生物通常比真核细胞小得多。原核生物与真核生物的不同之处还在于,它们只包含一个稳定染色体 DNA 循环,储存在一个名为拟核的区域中,而真核生物的 DNA 则位于紧密结合和有序的染色体上。虽然一些真核生物具有称为质粒的卫星 DNA 结构,但通常这些被认为是原核生物的特征,而原核生物中的许多重要基因都储存在质粒上。原核生物具有更大的表面积与体积比,使其具有更高的代谢率、更高的生长速率,以及由此产生的更短的世代时间,与真核生物相比。对这种分类的一个批评是,“原核生物”这个词是基于这些生物体不是什么(它们不是真核生物),而不是它们是什么(要么是古细菌,要么是细菌)。1977 年,卡尔·沃斯提出将原核生物分为细菌和古细菌(最初称为真细菌和古细菌),因为这两组生物体在结构和遗传学方面存在重大差异。这种对真核生物(也称为“真核生物”)、细菌和古细菌的排列被称为三域系统,取代了传统的二帝国系统。

真核细胞

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真核细胞(左)和原核细胞(右)

真核细胞的起源是生命进化中的一个里程碑,因为它们包括所有复杂的细胞和几乎所有多细胞生物。这一系列事件的时间很难确定;诺尔(2006)认为它们大约在 16 亿到 21 亿年前发展起来。一些疑源类生物至少来自 16.5 亿年前,而可能的海藻格氏藻则可以追溯到 21 亿年前。与现代群体明显相关的化石开始出现在大约 12 亿年前,以红藻的形式出现,尽管最近的研究表明在文德盆地存在可以追溯到 16 亿到 17 亿年前的丝状藻类的化石。生物标志物表明,至少是茎真核生物更早出现。在澳大利亚页岩中存在甾烷表明,真核生物存在于 27 亿年前。

真核细胞有许多不同的类型,尽管动物和植物是最熟悉的真核生物,因此提供了理解真核生物结构的极佳起点。然而,真菌和许多原生生物存在一些实质性的差异。

动物细胞

动物细胞是一种真核细胞,构成动物体内许多组织。动物细胞与其他真核细胞不同,最显著的区别在于它们没有细胞壁和叶绿体,并且液泡较小。由于缺乏坚硬的细胞壁,动物细胞可以呈现各种形状,吞噬细胞甚至可以吞噬其他结构。

存在许多不同的细胞类型。例如,成年人体内大约有 210 种不同的细胞类型。

植物细胞

植物细胞与其他真核生物的细胞有很大不同。它们的独特特征包括:一个大型中央液泡(被一层称为液泡膜的膜包围),它维持细胞的膨压并控制细胞质和细胞液之间的分子运动;一个含有纤维素、半纤维素和果胶的初生细胞壁,由原生质体沉积在细胞膜的外侧;这与真菌的细胞壁(含有几丁质)和原核生物的细胞壁(其中肽聚糖是主要结构分子)形成对比;胞间连丝,是细胞壁中连接的孔,使每个植物细胞都能与其他相邻细胞进行沟通;这不同于动物细胞之间功能类似的间隙连接。质体,尤其是含有叶绿素的叶绿体,叶绿素是使植物呈现绿色的色素,并使它们能够进行光合作用。高等植物,包括针叶树和开花植物(被子植物)缺乏动物细胞中存在的鞭毛和中心粒。

真菌细胞

真菌细胞与动物细胞最相似,但有以下例外:含有几丁质的细胞壁;细胞之间界限不明确;高等真菌的菌丝具有多孔隔膜,称为隔膜,允许细胞质、细胞器和有时细胞核通过。原始真菌很少或没有隔膜,因此每个生物体本质上是一个巨大的多核超级细胞;这些真菌被称为共质菌。只有最原始的真菌,壶菌,有鞭毛。

其他真核细胞 真核生物是一个非常多样化的群体,它们的细胞结构也同样多样化。许多真核生物有细胞壁;许多没有。许多真核生物有叶绿体,来源于初生、次生甚至三次生内共生;而许多没有。有些群体具有独特的结构,例如蓝藻体(蓝绿藻),藻鞭毛(顶鞭藻)或射出体(隐藻)。其他结构,例如伪足,在不同的真核生物群体中以不同的形式存在,例如变形虫或网状有孔虫。

表 1:原核细胞和真核细胞特征比较
  原核生物 真核生物
典型生物 细菌,古细菌 原生生物,真菌,植物,动物
典型大小 ~ 1–10 µm ~ 10–100 µm(除了尾部,精子细胞更小)
核类型 核区;没有真正的细胞核 被双层膜包围的真核
DNA 环状(通常) 线性分子(染色体)与组蛋白结合
RNA-/蛋白质合成 在细胞质中耦合 RNA合成在细胞核内
蛋白质合成在细胞质中
核糖体 50S+30S 60S+40S
细胞质结构 很少结构 由内膜系统和细胞骨架高度结构化
细胞运动 鞭毛由鞭毛蛋白构成 含有微管的鞭毛和纤毛;含有肌动蛋白的片状伪足和丝状伪足
线粒体 没有 一个到几千个(尽管有些缺乏线粒体)
叶绿体 没有 在藻类和植物中
组织 通常是单细胞 单细胞、群体、具有特化细胞的高等多细胞生物
细胞分裂 二元分裂(简单分裂) 有丝分裂(分裂或出芽)
减数分裂

植物细胞与动物细胞不同

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典型动物细胞结构
典型植物细胞结构

植物细胞是真核细胞,在几个关键方面不同于其他真核生物的细胞。它们的独特特征包括:一个大型中央液泡,一个充满水的体积,被一层称为液泡膜的膜包围,它维持细胞的膨压,控制细胞质和细胞液之间的分子运动,储存有用的物质并消化废蛋白质和细胞器。

一个由纤维素和半纤维素、果胶以及许多情况下木质素组成的细胞壁,由原生质体分泌到细胞膜的外侧。这与真菌的细胞壁(由几丁质构成)和细菌的细胞壁(由肽聚糖构成)形成对比。称为胞间连丝的特殊细胞间通讯途径,是初生细胞壁中的孔,相邻细胞的质膜和内质网通过这些孔相互连接。

质体,最值得注意的是叶绿体,它含有叶绿素和光捕获和光合作用的生化系统,但也包括专门用于淀粉储存的淀粉体、专门用于脂肪储存的油质体和专门用于色素合成和储存的色素体。与线粒体(具有编码 37 个基因的基因组)一样,质体也有自己的基因组,约有 100-120 个独特的基因,据推测,它们起源于生活在陆地植物和藻类的早期真核祖先细胞中的原核内共生体。

与动物细胞不同,植物细胞是静止的。通过在胞质分裂后期构建一个成膜体作为构建细胞板的模板进行细胞分裂是陆地植物和一些藻类群体的特征,最值得注意的是轮藻纲和绿藻门。

表 2:动物细胞和植物细胞结构比较
典型动物细胞 典型植物细胞
细胞器
  • 细胞核
    • 核仁(在细胞核内)
  • 粗面内质网(ER)
  • 光面内质网
  • 核糖体
  • 细胞骨架
  • 高尔基体
  • 细胞质
  • 线粒体
  • 囊泡
  • 溶酶体
  • 中心体
    • 中心粒
  • 细胞核
    • 核仁(在细胞核内)
  • 粗面内质网
  • 光面内质网
  • 核糖体
  • 细胞骨架
  • 高尔基体(高尔基器)
  • 细胞质
  • 线粒体
  • 质体及其衍生物
  • 液泡
  • 细胞壁

真核细胞器起源和内共生理论

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内共生(源于希腊语:endo- 意思是内部,-symbiosis 意思是共生)理论最初是由俄罗斯植物学家康斯坦丁·梅列施科夫斯基在 1905 年提出的。梅列施科夫斯基熟悉植物学家安德烈亚斯·施莱姆佩尔的工作,他在 1883 年观察到绿植物中叶绿体的分裂与自由生活的蓝藻非常相似,并且他自己也尝试性地提出(在一个脚注中)绿植物起源于两种生物体的共生结合。伊万·沃林在 1920 年代将内共生起源的概念扩展到线粒体。这些理论最初被驳回或忽略。对蓝藻和叶绿体之间更详细的电子显微镜比较(例如汉斯·里斯进行的研究),以及发现质体和线粒体含有它们自己的 DNA(到那时,DNA 被认为是生物的遗传物质)导致了这一概念在 1960 年代的复兴。内共生理论是由林恩·马古利斯在 1967 年发表的一篇论文《有丝分裂真核细胞的起源》中提出的,并得到了微生物学证据的支持。

在她 1981 年的作品《细胞进化中的共生》中,她认为真核细胞起源于相互作用实体的群体,包括发展成真核鞭毛和纤毛的内共生螺旋体。最后一个观点并没有得到太多认可,因为鞭毛缺乏 DNA 并且在超微结构上与细菌或古细菌没有相似之处。根据马古利斯和多里安·萨根的说法,“生命不是通过战斗而接管地球,而是通过联网”(即通过合作)。关于过氧化物酶体可能具有内共生起源的可能性也已被考虑,尽管它们缺乏 DNA。克里斯蒂安·德·迪夫提出它们可能是第一个内共生体,使细胞能够抵抗地球大气中不断增加的游离分子氧。然而,现在看来它们可能是从头开始形成的,这与它们具有共生起源的观点相矛盾。

据信,在从共生群落到建立的真核细胞的进化转变过程中,这些内共生体在数千年中将它们自身的一些 DNA 转移到宿主细胞的细胞核中(称为“串联内共生”)。这种假设被认为是可能的,因为今天从科学观察中得知,DNA 在细菌物种之间发生转移,即使它们没有密切相关。细菌可以从周围环境中吸收 DNA,并且具有有限的能力将其整合到自己的基因组中。

真核细胞器

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真核生物是一种结构复杂的细胞类型,根据定义,它们在一定程度上由更小的内部隔室构成,这些隔室本身被类似于最外层细胞膜的脂质膜包围。较大的细胞器,如细胞核和液泡,在光学显微镜下很容易观察到。它们是在显微镜发明后进行的第一个生物学发现之一。

并非所有真核细胞都具有以下列出的所有细胞器。特殊的生物体具有不包括某些细胞器的细胞,而这些细胞器通常被认为是真核生物的普遍特征(例如线粒体)。[22] 对包围细胞器的膜数目也有偶尔的例外,如以下表格中所列(例如,一些被列为双层膜的细胞器有时会被发现具有单层膜或三层膜)。此外,在给定细胞中发现的每种类型的单个细胞器的数目因该细胞的功能而异。

主要真核细胞器
细胞器 主要功能 结构 生物体 备注
叶绿体(质体)
叶绿体的简化内部结构
光合作用 双层膜隔室 植物,原生生物 (罕见的盗质体生物) 具有一些基因;据推测是被祖先的真核细胞吞噬(内共生)
内质网 新蛋白质的翻译和折叠(粗面内质网)、脂类的表达(光面内质网) 单层膜隔室 所有真核生物 粗面内质网被核糖体覆盖,具有扁平囊状的折叠;光面内质网具有管状的折叠
高尔基体
从内质网(橙色)到高尔基体(粉色)的分泌过程示意图。1. 细胞核膜;2. 核孔;3. 粗面内质网 (RER);4. 光面内质网 (SER);5. 附着在 RER 上的核糖体;6. 大分子;7. 运输囊泡;8. 高尔基体;9. 高尔基体的顺面 (cis face);10. 高尔基体的反面 (trans face);11. 脂类的池
蛋白质的分类和修饰 单层膜隔室 所有真核生物 顺面 (cis face)(凸面)最靠近粗面内质网;反面 (trans face)(凹面)最远离粗面内质网
线粒体
能量产生(房屋),线粒体是自我复制的细胞器,存在于所有真核细胞的细胞质中,数量、形状和大小各不相同。 双层膜隔室 大多数真核生物 具有某些 DNA;理论上是由祖先真核细胞吞噬形成的(内共生)
液泡
植物细胞细胞质中的中央液泡
储存,有助于维持稳态 单层膜隔室 真核生物
细胞核
HeLa 细胞用蓝色 Hoechst 染料染色,以显示DNA。最中间和最右边的细胞处于间期,因此它们的整个细胞核都被标记。左边的一个细胞正在经历有丝分裂,其 DNA 已浓缩,准备进行分裂。
它容纳细胞的染色体,并且是几乎所有 DNA 复制、RNA 转录发生的场所 双层膜隔室 所有真核生物 包含大部分基因组

线粒体和叶绿体具有双层膜和自身的DNA,据信起源于未完全消耗或入侵的原核生物,这些生物被作为入侵细胞的一部分而被采用。这种观点得到了内共生理论的支持。

次要的真核细胞器和细胞成分
细胞器/大分子 主要功能 结构 生物体
顶体
精子细胞的图片,其顶体用红色着色
帮助精子与卵子融合 单层膜隔室 许多动物
自噬体
用荧光标记标记的自噬体。
囊泡,它隔离细胞质物质和细胞器以进行降解 双层膜隔室 所有真核细胞
中心粒
中心粒的三维视图
细胞骨架的锚点,有助于细胞分裂 微管蛋白 动物
纤毛
真核运动纤毛
外部介质中或外部介质的运动;“重要的发育信号通路”。[23] 微管蛋白 动物、原生生物、少数植物
绿眼虫具有眼点
检测光,允许趋光性发生 绿藻和其他单细胞光合生物,如眼虫
糖体 进行糖酵解 单层膜隔室 一些原生动物,如锥虫
乙醛酸体
乙醛酸体在植物细胞中水解脂肪酸的图片
将脂肪转化为糖 单层膜隔室 植物
氢化酶体
真核细胞中氢化酶体的图片
能量和氢气的产生 双层膜隔室 少数单细胞真核生物
溶酶体
分解大分子(例如,蛋白质+多糖) 单层膜隔室 大多数真核生物
黑色素体
动物细胞中含有不同数量黑色素的黑色素体
色素储存 单层膜隔室 动物
线粒体 尚未确定特征 双层膜隔室 少数单细胞真核生物
肌原纤维
1. 轴突
2. 神经肌肉接头
3. 肌纤维
4. 肌原纤维
肌肉收缩 成束的细丝 动物
核仁
细胞核内的核仁
核糖体合成 蛋白质-DNA-RNA 大多数真核生物
核周体 尚未确定特征 尚未确定特征 真菌
过氧化物酶体
过氧化物酶体的基本结构
分解代谢产生的过氧化氢 单层膜隔室 所有真核生物
核糖体
核糖体读取信使 RNA的序列,并从与转运 RNA结合的氨基酸中组装蛋白质
RNA 翻译成蛋白质 RNA-蛋白质 真核生物、原核生物
囊泡
简单囊泡的示意图(脂质体)。
物质运输 单层膜隔室 所有真核生物
(A) 盐单胞菌 细胞的电子显微照片,箭头突出显示了羧酶体。(B) 从盐单胞菌分离出的完整羧酶体的图像。比例尺为 100 纳米。[24]

原核细胞器

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原核生物的结构不像真核生物那样复杂,曾经被认为没有被脂质膜包围的任何内部结构。过去,它们经常被认为内部组织很少;但是,关于原核生物内部结构的细节正在慢慢出现。20 世纪 70 年代发展起来的一个早期错误观念是,细菌可能包含称为中间体的膜褶皱,但后来证明这些是用于制备细胞以进行电子显微镜检查的化学物质产生的伪影。[25]

然而,最近的研究表明,至少一些原核生物具有微区室,如羧酶体。这些亚细胞区室直径为 100-200 纳米,被蛋白质外壳包围。[26] 更引人注目的是,细菌中描述了膜结合的磁小体,[27][28] 以及被脂质双层膜包围的浮霉菌门的类核结构。[29]

原核细胞器和细胞成分
细胞器/大分子 主要功能 结构 生物体
羧酶体 碳固定 蛋白质外壳区室 一些细菌
叶绿素体 光合作用 光捕获复合体 绿硫细菌
鞭毛 外部介质中的运动 蛋白质丝 一些原核生物和真核生物
磁小体 磁性定向 无机晶体、脂质膜 趋磁细菌
拟核 DNA 维持、转录成 RNA DNA-蛋白质 原核生物
质粒 DNA 交换 环状 DNA 一些细菌
核糖体 RNA 翻译成蛋白质 RNA-蛋白质 真核生物、原核生物
类囊体 光合作用 光系统蛋白质和色素 主要是蓝细菌

存在于细胞膜中的大分子

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细胞膜包含多种生物分子,尤其是脂质和蛋白质。物质通过多种机制被整合到膜中或从膜中删除:细胞内囊泡与膜融合(内吞作用)不仅排出囊泡的内容物,而且将囊泡膜的成分整合到细胞膜中。膜可以在细胞外物质周围形成小泡,然后收缩成囊泡(外排作用)。如果膜与由膜材料制成的管状结构连续,那么来自管的材料可以连续地被吸入膜中。尽管膜成分在水相中的浓度很低(稳定的膜成分在水中的溶解度很低),但脂质和水相之间存在分子交换。

脂类

细胞膜由三类两亲性脂质组成:磷脂、糖脂和胆固醇。每种脂质的含量取决于细胞类型,但在大多数情况下,磷脂最为丰富。在红细胞研究中,30% 的质膜是脂质。磷脂和糖脂中的脂肪链通常含有偶数个碳原子,通常在 16 到 20 之间。16 碳和 18 碳脂肪酸最为常见。脂肪酸可以是饱和的或不饱和的,双键的构型几乎总是顺式。脂肪酸链的长度和不饱和程度对膜流动性有深远的影响,因为不饱和脂质会产生一个扭结,阻止脂肪酸紧密堆积在一起,从而降低膜的熔点(增加流动性)。一些生物体通过改变脂质组成来调节其细胞膜流动性的能力被称为同粘适应。整个膜通过疏水尾部的非共价相互作用而结合在一起,但是结构非常流动,没有固定在特定的位置。在生理条件下,细胞膜中的磷脂分子处于液晶态。这意味着脂质分子可以自由扩散并在其存在的层中表现出快速的横向扩散。然而,磷脂分子在双层脂质的细胞内和细胞外小叶之间的交换是一个非常缓慢的过程。脂筏和空泡是细胞膜中富含胆固醇的微域的例子。在动物细胞中,胆固醇通常以不同程度分散在整个细胞膜中,位于膜脂质疏水尾部之间的不规则空间中,在那里它赋予膜一种僵硬和增强的作用。脂质囊泡或脂质体是由脂质双层包围的圆形袋。这些结构在实验室中用于通过将这些化学物质直接递送到细胞来研究化学物质对细胞的影响,以及更深入地了解细胞膜通透性。脂质囊泡和脂质体是通过首先将脂质悬浮在水溶液中,然后通过超声处理搅拌混合物形成的,从而产生均匀的圆形囊泡。通过测量从囊泡内部到周围溶液的流出率,可以让研究人员更好地了解膜通透性。囊泡可以通过在溶液中存在所需的分子或离子来形成囊泡,从而在囊泡内形成分子和离子。蛋白质也可以通过在存在去污剂的情况下溶解所需的蛋白质并将它们连接到形成脂质体所用的磷脂中,嵌入膜中。这些为研究人员提供了一种工具来检查各种膜蛋白的功能。

碳水化合物

质膜还含有碳水化合物,主要是糖蛋白,但有一些糖脂(脑苷脂和神经节苷脂)。在大多数情况下,细胞内的膜上不会发生糖基化;而是通常在质膜的细胞外表面上发生糖基化。糖萼是所有细胞的重要特征,尤其是具有微绒毛的上皮细胞。最近的数据表明,糖萼参与细胞粘附、淋巴细胞归巢和许多其他过程。倒数第二个糖是半乳糖,末端糖是唾液酸,因为糖骨架在高尔基体中被修饰。唾液酸带负电荷,为带电粒子提供外部屏障。

蛋白质

膜内的蛋白质是整个膜功能的关键。这些蛋白质主要通过膜转运化学物质和信息。每个膜都具有不同程度的蛋白质含量。蛋白质可以是外周的或整合的。细胞膜是大量蛋白质的宿主,这些蛋白质负责其各种活动。蛋白质的含量在不同物种之间以及根据功能而有所不同,但是细胞膜中的典型含量为 50%。这些蛋白质无疑对细胞很重要:大约三分之一的酵母基因专门编码它们,而在多细胞生物中,这个数字甚至更高。细胞膜暴露在外部环境中,是细胞间通讯的重要部位。因此,膜表面存在大量不同的蛋白质受体和识别蛋白,例如抗原。膜蛋白的功能还可以包括细胞间接触、表面识别、细胞骨架接触、信号传导、酶活性或跨膜转运物质。大多数膜蛋白必须以某种方式插入膜中。为此,氨基酸的 N 末端“信号序列”将蛋白质引导至内质网,内质网将蛋白质插入脂质双层中。插入后,蛋白质随后在囊泡中被转运到其最终目的地,在那里囊泡与目标膜融合。

要记住的事实

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一些理论家认为,早期地球的大气可能具有还原性,主要由甲烷 (CH4)、氨 (NH3)、水 (H2O)、硫化氢 (H2S)、二氧化碳 (CO2) 或一氧化碳 (CO) 和磷酸盐 (PO43-) 组成,而分子氧 (O2) 和臭氧 (O3) 则很少见或不存在。

导致第一个核酸的化学事件序列尚不清楚。

在这种还原性大气中,电活动可以催化生命某些基本小分子(单体)的形成,例如氨基酸。斯坦利·L·米勒和哈罗德·C·尤里在 1953 年的米勒-尤里实验中证明了这一点。

磷脂(具有适当的长度)可以自发地形成脂质双层,这是细胞膜的基本组成部分。

核苷酸聚合成随机的 RNA 分子可能导致了自我复制的核酶的出现。

合成的蛋白质可能在催化能力方面超越了核酶,因此成为主要的生物聚合物,将核酸降级到现代用途,主要作为基因组信息的载体。

1632–1723:安东尼·范·列文虎克自学研磨透镜,制造显微镜并绘制原生动物,例如雨水中的钟虫,以及他自己嘴里的细菌。

1665:罗伯特·胡克用早期显微镜在软木塞中发现了细胞,然后在活的植物组织中发现了细胞。

1839:西奥多·施旺和马蒂亚斯·雅各布·施莱登阐明了植物和动物是由细胞组成的原理,得出结论,细胞是结构和发育的共同单位,从而奠定了细胞理论的基础。

路易·巴斯德(1822–1895)驳斥了生命形式可以自发产生的信念(自然发生论)(尽管弗朗切斯科·雷迪在 1668 年进行过一项实验,表明了同样的结论)。

1855:鲁道夫·魏尔肖指出,细胞总是从细胞分裂中产生(omnis cellula ex cellula)。

1931:恩斯特·鲁斯卡在柏林大学建造了第一台透射电子显微镜 (TEM)。到 1935 年,他已经建造了一台分辨率是光学显微镜两倍的电子显微镜,揭示了以前无法分辨的细胞器。

1953:沃森和克里克在 2 月 28 日宣布了 DNA 双螺旋结构的第一个公告。

1981:琳恩·马古利斯出版了《细胞进化中的共生》,详细阐述了内共生理论。

支持内共生理论的证据

线粒体和质体仅通过类似于二元分裂的过程形成。在一些藻类中,例如眼虫,质体可以通过某些化学物质或长时间缺乏光线而被破坏,而不会影响细胞本身。在这种情况下,质体不会再生。

它们被两层或多层膜包围,其中最内层在组成上与细胞的其他膜不同。它们由细菌细胞特有的肽聚糖细胞壁组成。

线粒体和质体都含有与细胞核不同的 DNA,而且与细菌的 DNA 类似(呈圆形且大小相同)。DNA 序列分析和系统发育估计表明,核 DNA 包含可能来自质体的基因。

这些细胞器的核糖体与细菌中发现的核糖体相似(70S)。

细胞器来源的蛋白质,如细菌来源的蛋白质,使用 N-甲酰甲硫氨酸作为起始氨基酸。

质体的内部结构和生化,例如类囊体的存在和特定的叶绿素,与蓝藻非常相似。

用细菌、质体和真核生物基因组构建的系统发育估计也表明,质体与蓝藻关系最为密切。

线粒体具有几种与细菌相似的酶和转运系统。

一些核编码的蛋白质被转运到细胞器,线粒体和质体的基因组与细菌相比都很小。这与形成内共生后对真核生物宿主依赖性的增加相一致。细胞器基因组上的大多数基因已经丢失或转移到核中。线粒体和质体功能所需的绝大多数基因位于核中。许多基因起源于细菌内共生体。

质体存在于真核生物的许多不同群体中,其中一些群体与缺乏质体的群体关系密切。这表明,如果叶绿体从头开始产生,它们会多次发生,在这种情况下,它们之间的密切相似性很难解释。

这些真核生物中许多含有“初级”质体,这些质体还没有从其他含有质体的真核生物中获得。

在直接从细菌获得质体的真核生物中(称为原植物),蓝藻藻类具有与蓝藻非常相似的叶绿体。特别是,它们在两层膜之间具有肽聚糖细胞壁。

线粒体和质体的大小与细菌相似。

问题时间

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1. 与薄细胞相比,具有较大圆形尺寸的细胞更有可能在干燥条件下存活,为什么?

a. 因为膜很薄

b. 因为膜很厚

c. 以上都不是

d. 表面积与体积比高

2. 寡糖和多糖有什么区别?

3. 哪种细胞先进化,原核细胞还是真核细胞?

4. 什么是内共生理论?它现在还可能发生吗?如果可能,如何发生?如果不可能,为什么?

5. 以下哪个反应在生物系统中不可能发生?

a. DNA-RNA-蛋白质

b. 葡萄糖-氨基酸-蛋白质

c. 蛋白质-RNA-DNA

d. RNA-DNA-蛋白质

6. 原核细胞和真核细胞有什么区别?

7. 植物细胞和动物细胞有什么不同?

8. 生命起源之前存在哪些气体?

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