动物解剖学和生理学/内分泌系统

原图由 Denis Gustavo cc by

由 Arnold Wamukota, Busia 编写

目标

完成本节后，您应该了解

• 内分泌腺和激素的特性
• 体内主要内分泌腺的位置
• 垂体和下丘脑之间的关系
• 垂体两个部分产生的主要激素及其对身体的影响
• 松果体、甲状腺、甲状旁腺和肾上腺、胰腺、卵巢和睾丸产生的主要激素，以及它们对身体的影响
• 稳态和反馈控制的含义
• 动物控制其体温、水平衡、血容量和酸碱平衡的稳态机制

内分泌系统

为了生存，动物必须不断适应环境的变化。神经和内分泌系统共同作用以实现这种适应。一般来说，神经系统通过沿着神经发送电脉冲对短期变化做出快速反应，而内分泌系统通过将称为激素的化学信使释放到血流中来实现长期适应。一般来说，内分泌系统由一组结构和来源异质的结构组成，能够进行内分泌，即释放生物活性物质（激素）直接流入血液。

例如，想想当一只雄猫和一只雌猫在晚上相遇在你的卧室窗户下时会发生什么。两只猫的初始反应可能包括吐口水、打架和脊柱发麻的尖叫声——所有这些都是由神经系统引起的。恐惧和压力随后激活肾上腺分泌肾上腺素激素，从而增加心率和呼吸频率。如果交配发生，其他激素会刺激雌性卵巢释放卵子，一系列不同的激素维持妊娠、幼崽的出生和泌乳。

                                                PREPARED  By ARNOLD WERANGAI

内分泌系统的进化

最原始的内分泌系统似乎是神经分泌类型，其中神经系统要么将神经激素（作用于神经组织或由神经组织分泌的激素）直接分泌到循环中，要么将它们储存在神经血器官（神经末梢直接接触血管，允许神经激素分泌到循环中）中，然后根据需要从这些器官中大量释放。真正的内分泌腺可能是动物界进化史中后期才进化出来的，作为独立的激素分泌结构。这些内分泌腺中的一些细胞源于神经细胞，这些细胞在进化过程中从神经系统迁移到身体的不同位置。这些独立的内分泌腺只在节肢动物（神经激素仍然是主要类型的内分泌信使）和脊椎动物（它们的发育最为完善）中被描述过。

现在很明显，许多以前仅归因于脊椎动物的激素也由无脊椎动物分泌（例如，胰腺激素胰岛素）。同样，许多无脊椎动物激素在脊椎动物组织中也被发现，包括人类组织。甚至单细胞动物和植物也合成和使用某些类似于高等动物激素的化学调节剂。因此，内分泌调节剂的历史有着古老的起源，而进化过程中发生的重大变化似乎集中在这些分子被用作什么目的上。

脊椎动物内分泌系统

脊椎动物（脊椎动物门）可分为至少七个不同的纲，它们代表了具有共同特征的动物的进化分组。无颚鱼纲或无颚鱼是最原始的群体。软骨鱼纲和硬骨鱼纲是有颚鱼类，它们起源于数百万年前的无颚鱼。软骨鱼类是软骨鱼类，例如鲨鱼和鳐鱼，而硬骨鱼类是硬骨鱼类。金鱼、鳟鱼和鲈鱼等常见的硬骨鱼是硬骨鱼类中最先进的亚群——硬骨鱼的成员，它们进化出了肺，并首次入侵了陆地。从硬骨鱼类进化出两栖纲，包括青蛙和蟾蜍。两栖动物进化出爬行纲，它们更适应陆地生活，并沿几个进化路线发展。从原始爬行动物中进化出的群体包括龟类、恐龙类、鳄形类（短吻鳄、鳄鱼）、蛇类和蜥蜴类。鸟类（鸟纲）和哺乳动物（哺乳纲）后来从不同的爬行动物群体进化而来。两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物统称为四足（四肢）脊椎动物。

人类内分泌系统是数百万年进化的产物。因此，人类内分泌系统的内分泌腺及其相关激素在更原始的脊椎动物的内分泌系统中也有对应物，这一点并不奇怪。通过检查这些动物，可以记录下丘脑-垂体-靶器官轴以及许多其他内分泌腺在先于陆生脊椎动物起源的鱼类进化过程中的出现。

下丘脑-垂体-靶器官轴

所有脊椎动物的下丘脑-垂体-靶器官轴都相似。下丘脑神经分泌系统在现存最原始的无颚鱼类——盲鳗中发育不完善，但所有基本要素都在亲缘关系密切的七鳃鳗中存在。在大多数更先进的有颚鱼类中，下丘脑中有几个发育良好的神经分泌中心（核），它们产生神经激素。这些中心在两栖动物和爬行动物中变得更加清晰，并且具有更多不同的核，在鸟类中与哺乳动物一样广泛。在非哺乳动物中已经确定了一些与人类相同的 neurohormones，并且这些 neurohormones 对垂体细胞产生的影响与哺乳动物中描述的影响相似。

两种或两种以上与哺乳动物催产素和抗利尿激素具有相似化学和生物学特性的 neurohormonal 多肽是由脊椎动物的下丘脑分泌的（无颚鱼除外，它们只分泌一种）。催产素样肽通常是加压素（大多数鱼类）或中间加压素（两栖动物、爬行动物和鸟类）。第二种肽是精氨酸加压素，它存在于所有非哺乳动物脊椎动物以及胎儿哺乳动物中。从化学上讲，加压素是催产素和抗利尿激素的混合物，它似乎具有催产素（刺激生殖道肌肉收缩，从而在产卵或分娩中发挥作用）和抗利尿激素（具有利尿或抗利尿特性）的生物学特性。催产素样物质在非哺乳动物中的作用尚不清楚。

所有脊椎动物的垂体都产生基本上相同的促性腺激素：促甲状腺激素 (TSH)、促肾上腺皮质激素 (ACTH)、促黑素细胞激素 (MSH)、催乳素 (PRL)、生长激素 (GH) 和一种或两种促性腺激素（通常是 FSH 样和 LH 样激素）。这些促性腺激素的产生和释放受下丘脑神经激素的控制。然而，硬骨鱼的细胞直接受神经支配。因此，这些鱼类可能依赖神经激素以及神经递质来刺激或抑制促性腺激素的释放。

构成下丘脑-垂体-靶器官轴的靶器官包括甲状腺、肾上腺和性腺。它们的个体作用将在下面讨论。

甲状腺轴

垂体分泌的促甲状腺激素刺激甲状腺释放甲状腺激素，甲状腺激素有助于调节发育、生长、代谢和生殖。在人类中，这些甲状腺激素被称为三碘甲状腺原氨酸 (T3) 和甲状腺素 (T4)。甲状腺的进化可以追溯到无脊椎动物到脊椎动物的进化发展。甲状腺是从原索动物（所有非脊椎动物的脊索动物门成员）的一种捕获碘、分泌糖蛋白的腺体进化而来的。许多无脊椎动物浓缩碘（甲状腺激素的重要成分）的能力通常发生在身体表面。在原索动物中，这种将碘结合到糖蛋白和产生甲状腺激素的能力在内柱体中变得专门化，内柱体是位于头部咽部的腺体。当这些碘化蛋白被吞咽并被酶分解时，就会释放出称为甲状腺激素的碘化氨基酸。原始脊椎动物七鳃鳗的幼虫也像原索动物一样具有内柱体。当七鳃鳗幼虫蜕变成成虫时，内柱体会破裂成碎片。由此产生的内柱体细胞团分化为甲状腺的独立滤泡。甲状腺激素实际上指导了七鳃鳗、硬骨鱼类和两栖动物的幼虫的变态。鱼类的甲状腺由散布在咽部的滤泡组成。在四足动物和少数鱼类中，甲状腺被一层结缔组织包裹起来。

肾上腺轴

哺乳动物和非哺乳动物的肾上腺轴的结构不同。在哺乳动物中，肾上腺皮质是围绕内部肾上腺髓质的独立结构；肾上腺位于肾脏上方。由于肾上腺皮质和肾上腺髓质的细胞在非哺乳动物中没有像哺乳动物那样形成独立的结构，因此它们通常用不同的术语来称呼；与哺乳动物肾上腺皮质相对应的细胞被称为肾间细胞，与肾上腺髓质相对应的细胞被称为嗜铬细胞。在原始的非哺乳动物中，肾上腺有时被称为肾间腺。

在鱼类中，肾间细胞和嗜铬细胞通常嵌入肾脏中，而在两栖动物中，它们则分散分布在肾脏表面。爬行动物和鸟类有离散的肾上腺，但解剖学关系是，通常“皮质”和“髓质”不是独立的单位。在垂体促肾上腺皮质激素的作用下，肾间细胞产生类固醇（四足动物通常是皮质酮，鱼类通常是皮质醇），这些类固醇会影响钠平衡、水平衡和代谢。

性腺轴

垂体分泌的促性腺激素在脊椎动物性腺上的作用基本上是 LH 样和/或 FSH 样。一般来说，FSH 样激素促进卵子和精子的发育，LH 样激素导致排卵和精子释放；两种类型的促性腺激素都刺激性腺分泌类固醇激素（雄激素、雌激素，以及在某些情况下，孕酮）。这些类固醇产生的作用类似于人类所描述的作用。例如，孕酮对于许多鱼类、两栖动物和爬行动物的正常妊娠至关重要，在这些动物中，幼体在母体的生殖道中发育并活产。雄激素（有时是睾酮，但通常其他类固醇更重要）和雌激素（通常是雌二醇）影响男性和女性的特征和行为。

色素沉着的控制

垂体分泌的促黑激素（黑素细胞刺激素，或 MSH）调节含有大量黑色素（黑素细胞）的星形细胞，特别是在两栖动物的皮肤中，以及一些鱼类和爬行动物。显然，从表面反射的光刺激感光器，感光器将信息传递到大脑，进而传递到下丘脑。垂体促黑激素随后导致黑素细胞中的色素分散，皮肤变黑，有时非常明显。通过释放或多或少的促黑激素，动物能够使其颜色适应其背景。

生长激素和催乳素

垂体分泌的生长激素和催乳素的功能有相当大的重叠，尽管催乳素通常调节水和盐的平衡，而生长激素主要影响蛋白质代谢，从而影响生长。催乳素使鲑鱼等迁徙鱼类能够从海水适应淡水。在两栖动物中，催乳素被描述为幼虫生长激素，它还能阻止幼虫变态为成虫。成体两栖动物在池塘中繁殖前经常观察到的寻找水的行为（所谓的“水驱动力”）也受催乳素的控制。圆盘鱼（称为“圆盘奶”）皮肤分泌的富含蛋白质的分泌物用于滋养幼崽，是由催乳素样激素引起的。类似地，催乳素刺激鸽子嗉囊（“鸽子”或“嗉囊”奶）的分泌，这些分泌物被喂给新孵出的幼鸽。这种作用让人想起催乳素对哺乳动物泌乳的乳腺的作用。催乳素似乎也参与非哺乳动物许多性副器官的分化和功能，以及对哺乳动物前列腺的刺激。例如，催乳素刺激泄殖腔腺，这些腺体负责特殊的生殖分泌物。催乳素还影响外部性特征，如婚垫（用于夹住雌性）和雄性蝾螈的尾巴高度。

其他脊椎动物内分泌腺

胰腺

非哺乳动物的胰腺是分泌胰岛素、胰高血糖素和生长抑素的内分泌腺。胰多肽已在鸟类中得到鉴定，可能也存在于其他群体中。胰岛素降低大多数脊椎动物的血糖（低血糖），尽管哺乳动物胰岛素在爬行动物和鸟类中相当无效。胰高血糖素是一种升糖激素（它会增加血液中的糖含量）。

在原始鱼类中，负责分泌胰腺激素的细胞散布在肠壁内。在进化上更高级的鱼类中，细胞逐渐聚集，在少数物种中，内分泌组织只形成一个或几个大的胰岛。通常，大多数鱼类没有离散的胰腺，但所有四足动物都有一个完全形成的外分泌和内分泌胰腺。所有四足动物的内分泌细胞都组织成与人类所描述的不同的胰岛，尽管不同细胞类型的丰度经常有所不同。例如，在爬行动物和鸟类中，分泌胰高血糖素的细胞占主导地位，而分泌胰岛素的细胞相对较少。

调节钙的激素

鱼类没有甲状旁腺：这些腺体首次出现在两栖动物中。尽管四足动物甲状旁腺的胚胎起源是众所周知的，但它们的进化起源尚不清楚。甲状旁腺激素会提高四足动物的血钙水平（高钙血症）。大多数鱼类缺乏细胞骨骼，细胞骨骼是四足动物中甲状旁腺激素的主要靶标，这反映了甲状旁腺的缺失。

鱼类、两栖动物、爬行动物和鸟类有成对的咽部终末鳃腺，这些腺体分泌降钙素激素降钙素。斯坦尼乌斯小体是仅在硬骨鱼类肾脏中发现的独特腺性胰岛，分泌一种称为降钙素的肽。鱼类降钙素与同名的哺乳动物肽激素有所不同，而且鱼类降钙素已被证明在人类中比人类降钙素本身更有效，并且具有更持久的效应。因此，合成鱼类降钙素已被用于治疗患有各种骨骼疾病的人类，包括佩吉特病。终末鳃腺的分泌细胞源于从胚胎神经系统迁移而来的细胞。在哺乳动物胎儿发育过程中，终末鳃腺被并入正在发育的甲状腺，成为“C 细胞”或“旁滤泡细胞”。

胃肠激素

关于非哺乳动物的胃肠激素的研究很少，但有充分的证据表明存在一种胃泌素样机制，该机制控制胃酸的分泌。类似于胆囊收缩素的肽也存在，可以刺激胆囊收缩。原始鱼类的胆囊在用哺乳动物胆囊收缩素处理后会收缩。

其他哺乳动物样内分泌系统

肾素-血管紧张素系统

哺乳动物的肾素-血管紧张素系统在非哺乳动物中以与肾脏相关的分泌肾素的球旁细胞为代表。然而，在鱼类中尚未发现作为四足动物肾小管内钠水平检测器的致密斑。

松果体复合体

在鱼类、两栖动物和爬行动物中，松果体复合体的发育比哺乳动物更好。非哺乳动物的松果体既作为感光器官，又是褪黑素的内分泌来源。光对鱼类和四足动物繁殖的影响至少部分通过松果体介导，并且它与许多昼夜节律和季节性生物节律现象有关。

前列腺素

非哺乳动物的许多组织产生前列腺素，这些前列腺素在繁殖中的作用与人类和其他哺乳动物类似。

肝脏

与哺乳动物一样，一些非哺乳动物物种的肝脏在生长激素的刺激下已被证明会产生生长激素样生长因子。同样，有证据表明催乳素会刺激相关生长因子的产生，该生长因子与催乳素在鸽子嗉囊等靶标上协同作用（合作）。

鱼类中独特的内分泌腺

除了斯坦尼乌斯小体和终末鳃腺外，大多数鱼类还有一种独特的神经分泌神经血器官，即尾神经，它与尾部基部的脊髓相关联。尽管目前还不了解这种尾部（后部）神经分泌系统的功能，但已知它产生两种肽，即尾神经素 I 和尾神经素 II。尾神经素 I 在化学上与包括生长抑素在内的一系列肽有关；尾神经素 II 是包括哺乳动物促肾上腺皮质激素释放激素 (CRH) 在内的一系列肽的成员。两栖动物、爬行动物或鸟类中不存在与斯坦尼乌斯小体或尾神经相似的结构。

无脊椎动物内分泌系统

无脊椎动物内分泌系统研究的进展落后于脊椎动物内分泌学，这主要是由于适应适合大型脊椎动物的调查技术以适应小型无脊椎动物的困难。在实验室条件下，维持和研究一些无脊椎动物也同样困难。然而，关于这些系统的知识正在迅速积累。

动物界所有具有神经系统的门也都拥有神经分泌神经元。关于神经分泌神经元和普通上皮内分泌细胞分布的研究结果表明，神经激素是动物体内最早出现的激素调节剂。神经血器官首次出现在更高级的无脊椎动物（如软体动物和环节动物）中，而内分泌上皮腺只出现在最先进的门类中（主要是节肢动物和脊索动物）。类似地，在脊椎动物中发现的肽激素和类固醇激素也存在于许多无脊椎动物门的 nervous 和内分泌系统中。这些激素可能在不同的动物群体中执行相似的功能。随着对无脊椎动物系统研究的重视，新的神经肽最初是在这些动物中发现的，随后在脊椎动物中发现。

已经对一些动物门的内分泌系统进行了详细研究，但只有少数物种的内分泌系统是众所周知的。以下讨论总结了五个无脊椎动物门和脊索动物门中的两个无脊椎动物亚门的内分泌系统，脊索动物门也包括脊椎动物亚门，脊椎动物亚门包括有脊椎动物。

内分泌腺和激素

激素是由内分泌腺分泌的化学物质。与外分泌腺（见第 5 章）不同，内分泌腺没有导管，而是将分泌物直接释放到血液系统中，血液系统将分泌物输送到全身。但是，激素只影响识别它们的特定靶器官。例如，虽然促卵泡激素 (FSH) 从垂体前叶释放，并被输送到身体几乎每一个细胞中，但它只作用于卵巢的卵泡细胞，导致它们发育。

神经冲动传播速度快，几乎可以立即产生反应，但这种反应持续时间很短。相比之下，激素的作用更缓慢，其效果可能持续很长时间。靶细胞对微量激素有反应，血液中的浓度始终极低。但是，靶细胞对激素浓度的细微变化很敏感，内分泌系统通过改变激素分泌率来调节过程。

体内主要的内分泌腺是垂体、松果体、甲状腺、甲状旁腺和肾上腺、胰腺、卵巢和睾丸。它们在身体中的位置如图 16.1 所示。

图 16.1 - 人体的主要内分泌器官

垂体和下丘脑

脑垂体是一个豌豆大小的结构，通过一个茎连接到大脑的脑底部（参见图 16.2）。它通常被称为“主”内分泌腺，因为它控制着身体中许多其他内分泌腺。然而，我们现在知道脑垂体本身是由下丘脑控制的。这个大脑中微小但至关重要的区域位于脑垂体正上方，它提供了神经系统和内分泌系统之间的联系。它控制着自主神经系统，产生一系列激素并调节脑垂体中许多其他激素的分泌（有关下丘脑的更多信息，请参见第 7 章）。

脑垂体分为两个部分，具有不同的功能——前脑垂体和后脑垂体（参见图 16.3）。

图 16.2 - 脑垂体和下丘脑的位置

图 16.3 - 前脑垂体和后脑垂体

前脑垂体分泌激素，调节体内广泛的活动。这些包括

1. 生长激素，刺激身体生长。

2. 催乳素，引发乳汁分泌。

3. 卵泡刺激素 (FSH)，刺激卵巢卵泡的发育。这些然后分泌雌激素（参见第 6 章）。

4. 促黑素细胞激素 (MSH)，通过产生黑色素使皮肤变黑

5. 黄体生成素 (LH)，刺激排卵和孕激素和睾酮的产生

后脑垂体

1. 抗利尿激素 (ADH)，调节水分流失并增加血压

2. 催产素，乳汁“催乳”

松果体

松果体位于大脑深处（参见图 16.4）。它有时被称为“第三只眼”，因为它对光和日照时间有反应。它产生激素褪黑素，影响性成熟的发育以及繁殖和冬眠的季节性。强光抑制褪黑素分泌强光下褪黑素含量低使人感觉良好，这会增加生育率。弱光下褪黑素含量高会导致动物疲倦和沮丧，因此会导致动物生育率降低。

图 16.4 - 松果体

甲状腺

甲状腺位于颈部，就在气管或气管的前面（参见图 16.5）。它产生激素甲状腺素，影响幼年动物的生长和发育速度。在成年动物中，它会增加体内化学反应的速度。

甲状腺素由 60% 的碘组成，饮食中碘含量过低会导致甲状腺肿，即甲状腺肿大。新西兰许多内陆土壤几乎不含碘，因此在没有补充碘的情况下，甲状腺肿在牲畜中很常见。更糟糕的是，像羽衣甘蓝这样的十字花科植物中天然存在的被称为甲状腺肿素的化学物质也会导致甲状腺肿，即使有足够的碘可用。

图 16.5 - 甲状腺和甲状旁腺

甲状旁腺

甲状旁腺也位于颈部，就在甲状腺的后面（参见图 16.5）。它们产生激素甲状旁腺激素，调节血液中钙的含量并影响磷酸盐在尿液中的排泄。

肾上腺

肾上腺位于肾脏的颅面（参见图 16.6）。这个内分泌腺有两个部分，一个外层的皮质和一个内层的髓质。

图 16.6 - 肾上腺

肾上腺皮质产生几种激素。这些包括

1. 醛固酮，通过控制肾小管中分泌或再吸收的量来调节血液中钠和钾的浓度。

2. 可的松和氢化可的松（皮质醇），对葡萄糖、蛋白质和脂肪代谢具有复杂的影响。一般来说，它们会促进新陈代谢。它们也经常被用来治疗动物，以对抗过敏，并用于治疗关节炎和风湿病。但是，应尽量避免长期使用，因为它们会导致体重增加并降低愈合能力。

3. 与卵巢和睾丸分泌的激素类似的男性和女性性激素。

肾上腺皮质分泌的激素也参与“一般适应综合征”，这种综合征发生在长期压力的情况下。

肾上腺髓质分泌肾上腺素（也称为肾上腺素）。肾上腺素负责所谓的“战斗或逃跑”反应，它使动物为紧急情况做好准备。面对危险情况，动物需要要么战斗，要么迅速逃生。要做到这两点都需要即时能量，尤其是在骨骼肌中。肾上腺素通过使骨骼肌血管扩张和心跳加快来增加到达骨骼肌的血液量。呼吸频率加快会增加血液中的氧气含量，肝脏会释放葡萄糖，为能量产生提供燃料。出汗增加以保持肌肉凉爽，眼睛瞳孔放大，使动物拥有更宽广的视野。像消化和排尿这样的对生存不重要的功能会减缓，因为供应这些部位的血管会收缩。

请注意，肾上腺素的作用与交感神经系统的作用相似。

                                                              PREPARED BY ARNOLD WAMUKOTA

胰腺

在大多数动物中，胰腺是一个长方形的粉红色器官，位于小肠的第一个弯曲处（参见图 16.7）。然而，在啮齿动物和兔类中，它分散在肠系膜中，有时难以观察。

图 16.7 - 胰腺

大多数胰腺作为外分泌腺起作用，产生分泌到小肠中的消化酶。器官的内分泌部分由称为胰岛的小细胞簇组成，这些细胞簇分泌激素胰岛素。这种激素通过提高肝脏中葡萄糖转化为糖原的速度以及葡萄糖从血液进入细胞的速度来调节血液中葡萄糖的含量。

在糖尿病中，胰腺产生的胰岛素不足，血液中的葡萄糖水平可能会升高到危险的水平。这种疾病的一个主要症状是尿液中含有葡萄糖。

卵巢

所有雌性脊椎动物的生殖系统的一部分。虽然对个体生存不重要，但卵巢对物种的延续至关重要。卵巢的功能是产生雌性生殖细胞或卵子，并在某些物种中产生激素，以帮助调节生殖周期。

卵巢在所有脊椎动物中都作为双侧结构发育，但成年不对称性在从板鳃鱼到哺乳动物的所有脊椎动物的某些物种中发现。

所有脊椎动物的卵巢功能基本相同。然而，各个类群的卵巢组织学差异很大。即使像卵子这样的基本元素在各个类群中也表现出差异。参见卵子

哺乳动物的卵巢附着在背侧体壁上。卵巢的自由表面覆盖着一层被称为生发上皮的改性腹膜。就在生发上皮下方是一层纤维结缔组织。卵巢的大部分其余部分由更细胞化、排列更松散的结缔组织（基质）组成，其中嵌入了生殖、内分泌、血管和神经元。

最明显的卵巢结构是卵泡和黄体。最小的或初级卵泡由一个被一层卵泡（护士）细胞包围的卵母细胞组成。卵泡生长是由于卵母细胞大小增加、卵泡细胞增殖以及卵泡周围基质分化形成称为卵泡膜的纤维细胞包膜而造成的。最后，在颗粒层中发育出一个充满液体的腔，形成一个泡状卵泡。

卵泡膜内膜细胞在卵泡生长过程中肥大，许多毛细血管侵入该层，从而形成被认为分泌雌激素的内分泌元素。另一个已知的内分泌结构是黄体，它主要是卵泡壁破裂释放卵子后剩余的颗粒细胞肥大的产物。来自卵泡膜内膜的结缔组织内生长将毛细血管输送到新形成的黄体的肥大卵泡细胞，从而使该部位血管化；孕激素在这里分泌。

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睾丸

精子需要比体温低 2 到 10 摄氏度的温度才能发育。这就是为什么睾丸位于阴囊（或阴囊）中的皮肤袋中，阴囊悬挂在身体下方，特殊腺体的分泌物蒸发可以进一步降低温度。在许多动物（包括人类）中，睾丸在出生时就会下降到阴囊中，但在某些动物中，它们直到性成熟才下降，而在另一些动物中，它们只在繁殖季节暂时下降。一只或两只睾丸未下降的成熟动物称为隐睾症，通常不育。

保持精子足够低的温度问题在鸟类中更加严重，因为鸟类的体温比哺乳动物高。出于这个原因，鸟类的精子通常在夜间产生，此时体温较低，精子本身更耐热。

睾丸由大量盘绕的管（生精小管或产生精子的细管）组成，精子在其中通过减数分裂形成（见图 13.4）。位于生精小管之间的细胞产生雄性激素睾丸激素。

当精子成熟时，它们会在收集管中积累，然后进入附睾，然后进入输精管或输精管。两条输精管在膀胱下方与尿道相连，尿道穿过阴茎，运输精子和尿液。

射精使精液从勃起的阴茎中排出。它是通过附睾、输精管、前列腺和尿道的收缩引起的。

                                             PREPARED BY ARNOLD WAMUKOTA

总结

• 激素是由内分泌腺分泌到血液中的化学物质，即没有导管的腺体。激素作用于识别它们的特定靶器官。
• 体内主要的内分泌腺是下丘脑、垂体、松果体、甲状腺、甲状旁腺和肾上腺、胰腺、卵巢和睾丸。
• 下丘脑位于大脑大脑下方。它产生或控制垂体释放的许多激素，垂体位于下丘脑附近。
• 垂体分为两部分：前叶和后叶。
• 前叶产生

• 生长激素，刺激身体生长
• 催乳素，引发泌乳
• 卵泡刺激素（FSH），刺激卵子发育
• 黄体生成素（LH），刺激黄体发育
• 以及其他几种激素

• 后叶释放

• 抗利尿激素（ADH），调节水分流失并升高血压
• 催产素，刺激奶水“喷出”。

• 大脑中的松果体产生褪黑素，影响性发育和繁殖周期。
• 位于颈部的甲状腺产生甲状腺素，影响幼年动物的生长速度和发育。甲状腺素含有 60% 的碘。缺乏碘会导致甲状腺肿。
• 位于颈部甲状腺附近的甲状旁腺产生甲状旁腺素，调节血液钙水平和磷酸盐的排泄。
• 位于肾脏附近的肾上腺分为外层皮质和内层髓质。
• 肾上腺皮质产生

• 醛固酮，调节血液中钠和钾的浓度
• 可的松和氢化可的松，影响葡萄糖、蛋白质和脂肪代谢
• 男性和女性性激素

• 肾上腺髓质产生肾上腺素，负责逃跑、恐惧、战斗反应，为动物应对紧急情况做好准备。
• 位于小肠第一个弯曲处的胰腺产生胰岛素，调节血液葡萄糖水平。
• 位于下腹部的卵巢产生两种重要的性激素

• 发育中的卵子的卵泡细胞产生雌激素，控制乳腺的发育，并为妊娠准备子宫。
• 排卵后在空卵泡中发育的黄体产生孕激素。这种激素进一步为子宫做好妊娠准备，并维持妊娠。

• 睾丸产生睾丸激素，刺激男性生殖系统和性特征的发育。

稳态和反馈控制

动物只有在它们体内及其细胞的环境保持恒定且不受外部环境变化条件的影响的情况下才能生存。如模块 1.6 所述，维持这种稳定性的过程称为稳态。身体通过不断监测内部状况来实现这种稳定性，如果它们偏离正常值，就会启动将它们恢复到正常值的进程。这种机制称为反馈控制。例如，为了保持恒定的体温，下丘脑会监测血液温度，并启动过程，增加或减少身体产热量和皮肤散热量，以便始终保持最佳温度。下面总结了参与控制体温、水分平衡、失血和酸碱平衡的过程。

稳态机制概述

1. 体温控制

细胞中的生化和生理过程对温度敏感。哺乳动物的最佳体温约为 37 摄氏度 [99 华氏度]，鸟类的最佳体温约为 40 摄氏度 [104 华氏度]。细胞中的生化过程，特别是肌肉和肝脏中的生化过程会产生热量。热量通过血液分布到全身，主要通过皮肤表面散失。这种热量的产生及其通过皮肤的散失由大脑中的下丘脑控制，下丘脑的作用有点像电暖气上的恒温器。。

(a) 当体温升高到最佳温度以上时，可以通过以下方法降低温度

• 出汗和喘气，增加蒸发散热。

• 扩张皮肤表面的血管，使热量散失到空气中。

• 将肌肉活动量降至最低。

(b) 当体温降到最佳温度以下时，可以通过以下方法提高体温

• 移动到热源，例如在阳光下，避开风。

• 增加肌肉活动

• 发抖

• 通过收缩竖毛肌或使羽毛蓬松使毛发直立，从而在身体周围形成一层绝缘空气层

• 收缩皮肤表面的血管，减少热量散失到空气中

2. 水分平衡

无论动物的饮食或摄入的水量如何，体液的浓度都保持相对恒定。水通过许多途径从体内流失（见模块 1.6），但肾脏是影响流失量的主要器官。同样是下丘脑监测血液的浓度，并启动从垂体后叶释放激素。这些激素作用于肾小管，影响从沿小管流动的液体中吸收的水量（和钠离子）。

(a) 当体液过于浓缩，渗透压过高时，可以通过以下方法提高肾小管中水的保留率

• 垂体后叶抗利尿激素（ADH）的产量增加，导致更多水从肾小管中重新吸收。

• 肾脏肾小球的血液压力降低，导致过滤到肾小管中的液体减少，从而减少尿液产生。

(b) 当体液过于稀释，渗透压过低时，可以通过以下方法增加尿液中的水分流失

• ADH 分泌减少，因此从肾小管中重新吸收的水分减少，产生更多稀释的尿液。

• 肾小球的血液压力升高，因此更多液体过滤到肾小管中，产生更多尿液。

• 出汗或喘气增加，也会增加水分流失。

另一种激素醛固酮，由肾上腺皮质分泌，也会间接影响水分平衡。它通过增加从肾小管中吸收钠离子 (Na-) 来实现这一点。这会增加水的保留，因为它会增加小管周围液体的渗透压，因此水会通过渗透作用从其中流出。

3. 中度失血后血液容量的维持

失血或体液流失会导致血液容量减少，从而导致血压降低。结果是血液系统无法向细胞输送足够的氧气和营养物质，细胞会停止正常运作，甚至死亡。脑细胞特别脆弱。这种情况被称为休克。

如果失血量不是极度严重，会启动各种机制进行补偿，确保不会发生永久性组织损伤。这些机制包括

• 口渴增加，饮水量增加，从而增加血液容量。

• 皮肤和肾脏中的血管收缩，以减少血液系统的总容量，从而保持血压。

• 心率加快。这也提高了血压。

• 抗利尿激素 (ADH) 由垂体后叶分泌。这会增加肾小管集合管对水的重吸收，从而产生浓缩尿液并减少水分流失。这有助于维持血液容量。

• 体液流失会导致血液渗透压升高。肝脏释放到血液中的蛋白质，主要是白蛋白，会进一步提高渗透压，导致组织中的体液通过渗透作用被吸引到血液中。这会增加血液容量。

• 醛固酮由肾上腺皮质分泌，会增加肾小管对钠离子 (Na+) 和水的吸收。这会提高尿液浓度并有助于保持血液容量。

如果失血或体液流失量极度严重，血液容量下降超过 15-25%，上述机制将无法进行补偿，动物的状况会逐渐恶化。除非兽医给予输液或输血，否则动物会死亡。

4. 酸碱平衡

体内生化反应对酸度或碱度 (即 pH) 的微小变化非常敏感，任何超出狭窄范围的变化都会扰乱细胞的功能。因此，重要的是血液中含有平衡的酸和碱量。

血液的正常 pH 值在 7.35 到 7.45 的范围内，有一些机制在运作以保持该范围内的 pH 值。呼吸是其中一种机制。

细胞呼吸产生的二氧化碳大部分以碳酸形式存在于血液中。当血液中二氧化碳含量增加时，血液会变得更酸，pH 值会降低。这种情况称为酸中毒，严重时会导致昏迷和死亡。另一方面，碱中毒（血液过碱）会导致神经系统过度兴奋，严重时会导致抽搐和死亡。

(a) 当剧烈活动产生大量的二氧化碳导致血液变得过酸时，可以通过两种方式进行抵消

• 通过深而喘息的呼吸快速从血液中去除二氧化碳

通过肾小管将氢离子 (H+) 分泌到尿液中。

(b) 当过度呼吸或过度换气导致血液中二氧化碳含量低，血液过碱时，会启动各种机制将 pH 值恢复到正常范围。这些机制包括

• 呼吸频率减慢
• 减少分泌到尿液中的氢离子 (H+) 量。

总结

稳态是指尽管外部环境发生变化，细胞或动物体内仍然保持恒定条件。

哺乳动物和鸟类的体温通过各种热调节机制保持在最佳水平。这些机制包括

• 寻找温暖的地方,
• 调整活动水平,

身体表面血管的变化,

• 竖毛肌收缩，使毛发和羽毛竖立，形成一层绝缘层,
• 颤抖,
• 出汗和狗的喘气。

动物通过以下方式保持水分平衡

• 调节抗利尿激素 (ADH) 水平
• 调节醛固酮水平,
• 调节肾脏血流量
• 调节通过出汗或喘气流失的水量。

动物通过以下方式在中度失血后维持血液容量

• 饮水,
• 皮肤和肾脏血管收缩,
• 心率加快,
• 分泌抗利尿激素
• 分泌醛固酮
• 通过提高血液渗透压，将体液从组织中吸引到血液中。

动物通过以下方式保持血液的酸碱平衡或 pH 值

• 调整呼吸频率，从而调节血液中二氧化碳的去除量。
• 调整氢离子分泌到尿液中的量。

工作表

内分泌系统工作表

自我测试

1. 稳态是什么？

2. 举出两个稳态的例子

3. 列出三种动物在天气炎热时保持体温恒定的方法

4. 当动物缺乏饮用水时，肾脏如何进行补偿

5. 中度失血后，会启动几种机制来提高血压并补充血液容量。其中三种机制是

6. 描述喘气如何帮助降低血液的酸度

自我测试答案

网站

• http://www.zerobio.com/drag_oa/endo.htm 一项拖放激素和内分泌器官匹配练习。

• http://en.wikipedia.org/wiki/Endocrine_system 维基百科。关于激素和内分泌系统的信息比你需要的多得多，但如果你稍微整理一下，你就可以从这个网站获取大量有用的信息。

词汇表

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