动物解剖学和生理学/肠道和消化
完成本节后，你应该了解
- 摄食、消化、吸收、同化、排泄、蠕动和食糜这些术语的含义
- 食草动物、食肉动物和杂食动物饮食的特征、优点和缺点
- 肠道的四个主要功能
- 食物通过肠道的顺序
植物细胞利用太阳能合成有机分子。这个过程被称为光合作用。动物依靠这些现成的有机分子来提供食物。有些动物（食草动物）吃植物；有些（食肉动物）吃食草动物。
食草动物吃植物材料。虽然没有动物能产生消化酶来分解植物细胞壁中大的纤维素分子，但另一方面，像细菌这样的微生物可以分解它们。因此，食草动物利用微生物为它们完成这项工作。
食草动物有两种类型
- 第一种是反刍动物，如牛、羊和山羊，它们将这些细菌容纳在扩大的胃的一个特殊腔室中，称为瘤胃。
- 第二组具有扩大的大肠和盲肠，称为功能性盲肠，里面有分解纤维素的微生物。这些非反刍食草动物包括马、兔子和老鼠。
植物是主要的纯净和良好的营养来源，但它们不容易消化，因此食草动物必须吃大量的食物才能获得它们所需的一切。像牛、马和兔子这样的食草动物通常会花费大部分时间进食。为了让微生物接触到纤维素分子，需要分解植物细胞壁。这就是为什么食草动物的牙齿适应了压碎和研磨的原因。它们的肠道也往往很长，食物需要很长时间才能通过。
吃植物还有其他好处。植物是静止的，因此食草动物通常只需要花费很少的能量来收集它们。这与另一主要动物群体——食肉动物形成了对比，食肉动物往往不得不追捕猎物。
食肉动物，比如猫科和犬科动物、北极熊、海豹、鳄鱼和猛禽，捕捉并吃其他动物。它们经常不得不使用大量的能量来寻找、跟踪、捕捉和杀死猎物。然而，它们得到的回报是肉类提供了高度浓缩的营养来源。因此，野外的食肉动物往往会吃特定的食物，进食间隔往往很长且不规律。进食后的时间用来消化和吸收食物。
食肉动物的肠道通常比食草动物的肠道更短，结构也更简单，因为肉类比植物材料更容易消化。食肉动物通常有专门处理肉、软骨和骨头的牙齿。它们拥有光滑的身体、强壮锋利的爪子和敏锐的嗅觉、听觉和视觉。它们也往往狡猾、警觉，具有攻击性。
许多动物既吃动物，也吃植物材料——它们是杂食动物。目前对杂食动物有两种类似的定义
1. 能够从植物和动物材料中获取能量。
2. 具有优化获取和食用植物和动物的特征。
一些动物符合杂食动物的两种定义，包括熊、浣熊、狗和刺猬。它们的食物种类繁多，从植物材料到它们自己捕获或从其他食肉动物那里清除的动物。它们装备精良，能够狩猎和撕裂肉体（爪子、锋利的牙齿和坚固的非旋转颚铰链），但它们也比食肉动物的肠道略长，这被发现有助于植物消化。这些例子还保留了品尝氨基酸的能力，使得大多数物种的成员都能品尝到未经调味的肉。
传统上，人类和黑猩猩被归类为杂食动物。然而，进一步的研究表明，黑猩猩通常消耗 95% 的植物物质（剩余的质量主要是白蚁），它们的牙齿、颚铰链、胃 pH 值和肠道长度与食草动物非常接近，许多人认为这将它们归类为食草动物。相反，人类在大部分考古记录中都选择食用肉类，尽管他们的牙齿、颚铰链和胃 pH 值以及肠道长度也与其他食草动物非常接近。
人类/黑猩猩分类的争议是由两件事引起的。首先，有研究表明，仅食用植物和食用一些动物的饮食都有助于人类的健康（长寿和免受疾病）。其次，富裕的人类在整个书面历史中都选择了食用肉类和奶制品，有些人认为这表明我们潜意识地喜欢肉类和奶制品。
根据传统的定义，杂食动物缺乏食肉动物和食草动物的专业牙齿和肠道，但它们往往非常聪明，适应性强，反映了它们多样化的饮食。
无论动物吃植物还是肉，它所吃的食物中的碳水化合物、脂肪和蛋白质通常都是巨大的分子（参见第 1 章）。这些分子需要分解成更小的分子，才能进入血液，进入细胞，用作能量或制造新的细胞成分。
例如
- 碳水化合物，如纤维素、淀粉和糖原，需要分解成葡萄糖和其他单糖；
- 蛋白质需要分解成氨基酸；
- 脂肪或脂类需要分解成脂肪酸和甘油。
消化道、消化管或肠道是从口腔到肛门的空心管。它是处理食物的器官系统。
在口腔中，大型食物分子被摄入肠道，这被称为摄食。然后，它们必须通过消化酶被分解成更小的分子——消化，然后才能从肠道被摄入血液——吸收。身体的细胞随后可以使用这些小分子——同化。无法消化的废物通过排泄作用从体内排出（参见图 11.1）。
图 11.1 - 从摄食到排泄
肠道的四大功能是
- 1. 运输食物；
- 2. 通过物理方式加工食物，将其分解（咀嚼）、混合、添加液体等。
- 3. 通过添加消化酶来化学加工食物，将大型食物分子分解成更小的分子。
- 4. 将这些小分子吸收进入血液，以便身体可以使用它们。
图 11.2 显示了典型的哺乳动物肠道（例如猫或狗）的各个区域。
图 11.2 - 典型的哺乳动物肠道
进入口腔的食物会经过食道，然后进入胃、小肠、盲肠、大肠、直肠，最后未消化的物质从肛门排出。肝脏和胰腺会分泌帮助消化的物质，胆囊会储存胆汁。草食动物有阑尾，用来消化纤维素。肉食动物也有阑尾，但由于它们的饮食不再以纤维素为主，阑尾不再具有任何功能。
口腔将食物带入体内。嘴唇在咀嚼过程中将食物保持在口腔内，并允许幼崽吸吮母乳。在象类中，嘴唇（和鼻子）已演变成象鼻，这是主要的采食工具。一些哺乳动物，例如仓鼠，有可伸缩的颊囊，用于携带食物或材料来筑巢。
食物的景象或气味以及食物在口腔中的存在会刺激唾液腺分泌唾液。猫和狗有四对唾液腺（参见图 11.3）。它们分泌的液体可以润滑和软化食物，使其更容易吞咽。唾液中还含有酶唾液淀粉酶，它可以开始淀粉的消化。
舌头可以将食物在口腔内移动，并将其卷成一个称为食团的球状物以便吞咽。味蕾位于舌头上，在狗和猫中，舌头表面覆盖着尖刺状突起，用于梳理和舔舐。牛的舌头是可卷曲的，可以将草卷起来进行草食。
吞咽是一个复杂的反射动作，涉及 25 块不同的肌肉。它将食物推入食道，同时一块称为会厌的小薄片组织会关闭气管，以防止食物进入气管导致动物窒息（参见图 11.4）。
图 11.3 - 唾液腺
图 11.4 - 狗头部的横截面
牙齿负责抓住、撕裂和研磨食物。它们插入骨骼中的牙槽中，由牙龈上方的牙冠和牙龈下方的牙根组成。牙冠覆盖着一层釉质，它是人体中最坚硬的物质。在釉质下面是牙本质，一种较软但坚韧且抗冲击的材料。在牙齿的中心是一个充满牙髓的空间，牙髓包含血管和神经。牙齿被固定在牙槽中，大多数牙齿的牙根尖端非常窄，有一个小开口供血管和神经通过（参见图 11.5）。
在不断生长的牙齿中，例如啮齿动物的门齿，开口保持较大，这些牙齿被称为开放根牙齿。哺乳动物有两套不同的牙齿。第一套是乳齿，会被恒齿替换。
图 11.5 - 牙齿的结构
鱼类和爬行动物的牙齿都比较相似，但哺乳动物通常有四种不同类型的牙齿。
门齿是口腔前部呈凿子状的“切断”牙齿。在啮齿动物和兔类中，门齿永远不会停止生长（开放根牙齿）。它们必须通过啃咬不断磨损或研磨。它们只有一面有硬釉质，因此磨损不均匀，并保持其锋利的切割边缘。
动物界中最大的门齿见于象类，因为象牙实际上是巨大的门齿。树懒没有门齿，而绵羊的上颌也没有门齿（参见图 11.6）。取而代之的是，它们有一个角质垫，下门齿可以对着它进行切割。
犬齿或“狼齿”是长而圆锥形的牙齿，位于门齿的后面。在犬科和猫科动物中，犬齿特别发达，用于抓住、刺穿和杀死猎物（参见图 11.7）。
野猪和海象的象牙是巨大的犬齿，而啮齿动物和草食动物（如绵羊）则没有（或犬齿退化）。在这些动物中，犬齿原本所在的部位被称为齿隙。在老鼠和海狸等啮齿动物中，它可以让啃咬产生的碎屑很容易地排出。
颊齿或前臼齿和臼齿负责压碎和研磨食物。它们在草食动物中特别发达，它们具有复杂的脊状结构，形成宽阔的研磨表面（参见图 11.6）。这些结构是由硬釉质和较软的牙本质交替排列的带状结构形成的，这些带状结构的磨损速度不同。
在肉食动物中，前臼齿和臼齿像剪刀一样相互切割，被称为裂齿，参见图 11.7）。它们用于剪断肉和骨头。
不同类型牙齿的数量可以用牙齿公式表示。它表示一半口腔中门齿、犬齿、前臼齿和臼齿的数量。上颌左侧或右侧一半中这四种类型的牙齿数量写在水平线之上，下颌右侧或左侧一半中这四种类型的牙齿数量写在水平线之下。
因此，绵羊的牙齿公式为
- 0.0.3.3
- 3.1.3.3
它表明在上颌右侧（或左侧）一半中，没有门齿或犬齿（即存在齿隙），有三个前臼齿和三个臼齿。在下颌右侧（或左侧）一半中，有三个门齿、一个犬齿、三个前臼齿和三个臼齿（参见图 11.6）。
图 11.6 - 绵羊的头骨
狗的牙齿公式为
- 3.1.4.2
- 3.1.4.3
该公式表明，在上颌右侧（或左侧）一半中，有三个门齿、一个犬齿、四个前臼齿和两个臼齿。在下颌右侧（或左侧）一半中，有三个门齿、一个犬齿、四个前臼齿和三个臼齿（参见图 11.7）。
图 11.7 - 狗的头骨
食道将食物输送到胃中。食物沿着食道移动，就像沿着小肠和大肠移动一样，这是由壁上平滑肌的收缩推动的，就像牙膏沿着管子移动一样。这种运动被称为蠕动（参见图 11.8）。
图 11.8 - 蠕动
胃储存和混合食物。壁上的腺体分泌胃液，胃液中含有消化蛋白质和脂肪的酶以及盐酸，使胃内容物变得非常酸性。胃壁肌肉非常发达，会将食物与胃液混合，形成一种叫做食糜（发音为 kime）的水状混合物。称为括约肌的肌肉环控制着食物进出胃的运动（参见图 11.9）。
图 11.9 - 胃
大部分大型食物分子的分解和较小分子的吸收发生在细长的小肠中。小肠的总长度因动物而异，但人类约为 6.5 米，马约为 21 米，牛约为 40 米，蓝鲸超过 150 米。
小肠分为三部分：十二指肠（胃之后）、空肠和回肠。十二指肠接受三种不同的分泌物
- 1) 胆汁 来自肝脏；
- 2) 胰液 来自胰腺，以及
- 3) 肠液 来自肠壁上的腺体。
这些分泌物完成淀粉、脂肪和蛋白质的消化。消化产物通过肠壁被吸收进入血液和淋巴系统。肠壁衬有一层微小的指状突起，称为绒毛，这些绒毛增加了表面积，从而提高吸收效率（见图 11.10）。
图 11.10 - 显示绒毛的小肠壁
在反刍草食动物，如牛、羊和羚羊中，胃高度特化，充当“发酵池”。胃分为四个部分。最大的部分称为瘤胃。在牛中，瘤胃占据腹腔的整个左侧，容积可达 270 升。网胃 较小，内表面具有蜂窝状的突起褶皱。骆驼的网胃进一步特化，用作储水池。下一部分称为瓣胃，内表面有褶皱。骆驼没有瓣胃。最后一个隔室称为皱胃。这是“真正的”胃，肌肉壁在此处搅拌食物，并分泌胃液（见图 11.11）。
图 11.11 - 瘤胃
反刍动物吞食草时几乎不咀嚼，草直接通过食道进入瘤胃和网胃。在此处加入液体，肌肉壁搅拌食物。这些腔室是反刍动物胃中的主要发酵池。在此处，细菌和单细胞动物开始作用于纤维性植物细胞壁。这些生物将纤维分解成更小的分子，这些分子被吸收，为牛或羊提供能量。在此过程中，会产生甲烷和二氧化碳等气体。这些气体导致你可能听到牛和羊发出的“打嗝”声。
微生物不仅分解纤维素，而且还会产生维生素 E、B 和 K，供动物使用。它们消化的尸体为反刍动物提供了大部分蛋白质需求。
在野外，吃草是一项危险的活动，因为它会使草食动物暴露在捕食者面前。它们尽可能快地吃草，然后在动物处于更安全的地方时，瘤胃中的食物可以反刍，以便在动物空闲时咀嚼。这就是“反刍”或反刍。精细研磨的食物可以返回瘤胃，由微生物进一步加工，或者，如果颗粒足够小，它将直接通过食道壁上的特殊凹槽进入瓣胃。在此处，内容物被揉捏，水分被吸收，然后进入皱胃。皱胃充当“真正的”胃，并分泌胃液消化蛋白质。
大肠 由盲肠、结肠和直肠组成。从小肠进入结肠的食糜主要由水和未消化的物质组成，如纤维素（纤维或粗纤维）。在猪和人类等杂食动物中，结肠的主要功能是吸收水分，形成固体粪便。大肠中的细菌会产生维生素 B 和 K。
盲肠是连接小肠和大肠的死胡同状囊，在猪和人类中很小，有助于水分吸收。然而，在兔子、啮齿动物和马中，盲肠非常大，被称为功能性盲肠。在此处，纤维素被微生物消化。阑尾 是盲肠末端的狭窄死胡同状管，在灵长类动物中特别大，但似乎没有消化功能。
兔、鼠和豚鼠的盲肠大大增大，为微生物提供“发酵池”，以分解纤维性植物细胞壁。这被称为功能性盲肠（见图 11.12）。在马中，盲肠和结肠都增大。与瘤胃一样，大的纤维素分子被分解成可以被吸收的更小的分子。然而，功能性盲肠位于消化和吸收主要区域之后，这意味着它的效率可能不如瘤胃。这意味着在此处产生的较小分子无法被肠道吸收，而是随粪便排出体外。兔子和啮齿动物（以及幼驹）通过吃自己的粪便来解决这个问题，以便这些粪便第二次通过肠道，而纤维素消化产生的产物可以在小肠中被吸收。兔子会产生两种粪便。较软的夜间粪便直接从肛门排出，而你可能熟悉的较硬的粪便，则两次通过肠道。
图 11.12 - 兔子的肠道
鸟类的肠道与哺乳动物的肠道有重要区别。最明显的是，鸟类有喙，而不是牙齿。喙比牙齿轻得多，是飞行的一种适应。想象一下，一只鸟试图带着一整口牙齿飞起来！在食道的底部，鸟类有一个袋状结构，称为嗉囊。在许多鸟类中，嗉囊储存食物，然后食物进入胃，而在鸽子和斑鸠中，嗉囊中的腺体分泌一种特殊的液体，称为嗉囊乳，亲鸟将其反刍来喂养幼鸟。胃也发生了改变，由两个隔室组成。第一个是真正的胃，具有肌肉壁和分泌酶的腺体。第二个隔室是肌胃。在吃种子的鸟类中，肌胃的壁非常肌肉化，并含有鸟类吞食的鹅卵石，以帮助研磨食物。这就是为什么你必须始终为笼养鸟提供砂砾的原因。在猎鸟，如隼中，肌胃的壁薄得多，可以扩张以容纳大型食物（见图 11.13）。
图 11.13 - 母鸡的胃和小肠
在消化过程中，大型食物分子被酶分解成更小的分子。分泌到肠道中的三种最重要的酶是
- 淀粉酶，将淀粉和糖原等碳水化合物分解成葡萄糖等单糖。
- 蛋白酶，将蛋白质分解成氨基酸。
- 脂肪酶，将脂类或脂肪分解成脂肪酸和甘油。
腺体产生各种分泌物，这些分泌物与食物混合，随着食物通过肠道。
这些分泌物包括
- 唾液，由几对唾液腺分泌到口腔（见图 11.3）。唾液主要由水组成，但也含有盐类、粘液和唾液淀粉酶。唾液的功能是在咀嚼和吞咽食物时润滑食物，而唾液淀粉酶开始消化淀粉。
- 胃液，由胃壁上的腺体分泌到胃中。胃液含有胃蛋白酶，它分解蛋白质，以及盐酸，以产生这种酶最佳工作的酸性条件。在幼年动物中，胃中还会产生消化牛奶的凝乳酶。
- 胆汁，由肝脏产生。它储存在胆囊中，并通过胆管分泌到十二指肠（见图 11.14）。（注意，马、鹿、鹦鹉和老鼠没有胆囊）。胆汁不是消化酶。它的功能是将大型脂肪球分解成更小的脂肪球，以便分解脂肪的酶可以接触到脂肪分子。
图 11.14 - 肝脏、胆囊和胰腺
胰腺是一个位于十二指肠起始部位的腺体（参见图 11.14）。在大多数动物中，胰腺较大且易于观察，但在啮齿动物和兔子中，它位于连接肠道环的膜（系膜）内，很难找到。胰液是由胰腺产生的。它流入十二指肠，包含淀粉酶用于消化淀粉，脂肪酶用于消化脂肪和蛋白酶用于消化蛋白质。
肠液是由小肠内壁的腺体产生的。它含有消化二糖和蛋白质的酶，以及粘液和盐，使小肠内容物更碱性，以便酶能发挥作用。
消化产生的微小分子被小肠壁的绒毛吸收。绒毛的细小指状突起增加了吸收的表面积。葡萄糖和氨基酸通过扩散或主动运输直接穿过壁进入血液。脂肪酸和甘油进入淋巴系统（乳糜管）的血管，这些血管在每个绒毛的中心向上延伸。
肝脏位于腹腔中，紧邻膈肌（参见图 2 和 14）。它是体内最大的单一器官，有 100 多种已知功能。它最重要的消化功能是：
- 产生胆汁，帮助消化脂肪（如上所述），以及
- 控制血糖水平
葡萄糖被肠绒毛的毛细血管吸收。血液直接通过一条称为肝门静脉或静脉的血管（参见图 11.15）将其带到肝脏。
肝脏将这种葡萄糖转化为糖原并储存起来。当葡萄糖水平低时，肝脏可以将糖原转化回葡萄糖。它将这些葡萄糖释放回血液，以保持葡萄糖水平稳定。胰岛素是由胰腺中的特殊细胞产生的激素，控制着这一过程。
图 11.15 - 肝脏对血糖的控制
肝脏的其他功能包括：
- 3. 生成维生素 A，
- 4. 生成存在于血浆中的蛋白质（白蛋白、球蛋白和纤维蛋白原），
- 5. 储存铁，
- 6. 从血液中清除毒性物质，如酒精和毒药，并将它们转化为更安全的物质，
- 7. 产生热量，帮助维持体温。
图 11.16 - 不同肠道区域主要功能的总结
- 肠道将植物和动物材料分解成动物身体可以利用的营养物质。
- 植物材料比动物组织更难分解。因此，草食动物的肠道比肉食动物的肠道更长、更复杂。草食动物通常有一个隔室（瘤胃或功能性盲肠）容纳微生物，以分解植物的纤维素壁。
- 牙齿的咀嚼开始了食物的处理。牙齿有 4 种主要类型：门齿、犬齿、前臼齿和臼齿。在狗和猫中，前臼齿和臼齿适应相互切削，称为裂齿。
- 唾液在口腔中分泌。它润滑食物以便吞咽，并含有一种分解淀粉的酶。
- 咀嚼后的食物被吞咽，并通过称为蠕动的壁收缩波向下穿过食道。食物进入胃部，在那里被搅动并与酸性的胃液混合，开始消化蛋白质。
- 由此产生的食糜向下穿过小肠，在那里分泌消化脂肪、蛋白质和碳水化合物的酶。肝脏产生的胆汁也在此处分泌。它有助于分解脂肪。绒毛提供了消化产物吸收所需的巨大表面积。
- 在结肠和盲肠中，水被吸收，微生物产生一些维生素 B 和 K。在兔子、马和啮齿动物中，盲肠被放大为功能性盲肠，微生物将纤维素细胞壁分解成更简单的碳水化合物。废物通过直肠和肛门排出体外。
- 胰腺产生胰液，其中包含许多分泌到小肠中的酶。
- 除了产生胆汁外，肝脏还通过将绒毛吸收的葡萄糖转化为糖原并储存起来来调节血糖水平。肝脏还从血液中清除毒性物质，储存铁，生成维生素 A 和产生热量。
使用消化系统练习来帮助你学习消化系统的不同部位及其功能。
然后完成下面的自测，看看你是否理解并记住了你学到的知识。
1. 说出四种不同类型的牙齿。
2. 说出两个关于猫和狗的牙齿如何适应肉食性饮食的事实。
- 1.
- 2.
3. 唾液对食物做了什么？
4. 什么是蠕动？
5. 食物在胃中发生了什么？
6. 什么是食糜？
7. 食糜离开胃后去哪里了？
8. 什么是绒毛，它们做什么？
9. 小肠中发生了什么？
10. 胰腺在哪里，它做什么？
11. 兔子的盲肠与猫的盲肠有何不同？
12. 肝脏如何帮助控制血液中的葡萄糖水平？
13. 说出肝脏的另外两个功能。
- 1.
- 2.
- http://www.second-opinions.co.uk/carn_herb_comparison.html 第二意见。一个很好的关于肉食动物和草食动物肠道的比较。
- http://www.chu.cam.ac.uk/~ALRF/giintro.htm 胃肠道系统。一个很好的关于肉食动物和草食动物肠道的比较，信息比上一个网站更深入。
- http://www.westga.edu/~lkral/peristalsis/index.html 蠕动动画。
- http://en.wikipedia.org/wiki/Digestion 维基百科关于消化的内容，链接到关于大多数方面的更多信息。像大多数网站一样，这主要关于人类消化，但很多内容适用于动物。