动物解剖学与生理学/感官
完成本节后，您应该了解
- 触觉、压力、疼痛等一般感觉位于皮肤真皮层和体内
- 特殊感觉包括嗅觉、味觉、视觉、听觉和平衡觉
- 眼睛的主要结构及其功能
- 光线通过眼睛到达视网膜的路径
- 视网膜中的视杆细胞和视锥细胞的作用
- 双眼视觉的优势
- 耳朵的主要结构及其功能
- 声波通过耳朵到达耳蜗的路径
- 前庭器官（半规管和耳石器）在维持平衡和姿势中的作用
感觉器官使动物能够感知周围环境和身体的变化，以便做出适当的反应。它们使动物能够避开敌对的环境，感知捕食者的存在并找到食物。
动物可以感知各种各样的刺激，包括触觉、压力、疼痛、温度、化学物质、光线、声音、身体的运动和位置。有些动物可以感知电场和磁场。所有感觉器官都通过产生神经冲动来对刺激做出反应，这些冲动通过感觉神经传到大脑。这些冲动随后在大脑中被处理和解释为疼痛、视觉、声音、味觉等。
感官通常分为两组
- 1. 一般感觉，包括触觉、压力、疼痛和温度，这些感觉均匀地分布在皮肤上。一些感觉位于肌肉和关节内。
- 2. 特殊感觉，包括嗅觉、味觉、视觉、听觉和平衡觉。特殊感觉器官的结构可能相当复杂。
皮肤真皮层内有许多修饰的神经末梢，对触觉和压力敏感。毛发的根部也可能分布着大量的感官受体，可以告知动物与物体的接触（参见图 15.1）。胡须是经过特殊修饰的毛发。
感知疼痛的受体几乎存在于身体的每个组织中。它们告诉动物组织温度过高、过低、受压或拉伸，或者血液流动不足。动物可以做出反应并保护自己免受进一步的损害。
图 15.1 - 皮肤的一般感觉
皮肤中的神经末梢对冷热刺激做出反应（参见图 15.1）。
肌肉、肌腱和关节中存在着感觉器官，它们不断地向大脑发送冲动，告知大脑每个肢体的位置。这些信息使动物能够准确地放置肢体，并了解它们的确切位置，而无需观察它们。
动物使用嗅觉来定位食物、标记领地、识别自己的后代以及潜在伴侣的存在和性状况。嗅觉器官位于鼻腔内，对空气中的化学物质做出反应。它由修饰的神经细胞组成，这些神经细胞表面有几根细小的毛发。这些毛发从鼻腔顶部的外皮层延伸到鼻腔内壁的粘液中。当动物呼吸时，空气中的化学物质溶解在粘液中。当感觉细胞对特定分子做出反应时，它会发出脉冲，沿着嗅神经传到大脑，在大脑中被解释为气味（参见图 15.2）。
图 15.2 - 嗅觉器官 - 嗅觉
与许多动物相比，人类的嗅觉是原始的。猎食的食肉动物对气味的敏感度非常高。例如，北极熊可以在 20 公里外闻到死海豹的味道，而猎犬可以区分不同人的气味，尽管有时它会被同卵双胞胎交叉的气味轨迹弄糊涂。
蛇和蜥蜴通过雅各布森器官探测气味。它位于口腔顶部，由含有感觉细胞的凹坑组成。当蛇吐出分叉的舌头时，它们通过将空气中的分子带到雅各布森器官来闻空气。
味觉使动物能够探测和识别溶解的化学物质。在爬行动物、鸟类和哺乳动物中，味觉受体（味蕾）主要位于舌头的上表面。它们由含有感觉细胞的凹坑组成，排列方式类似于橙子的切片（参见图 15.3）。每个感觉细胞都有一根细小的“毛发”伸入唾液中，以感知溶解在唾液中的化学物质。
图 15.3. 舌头上的味蕾
味觉相当有限。人类只能区分四种不同的味道（甜、酸、苦和咸），而我们通常认为的味道主要是嗅觉。当鼻子堵塞时，食物几乎没有味道，而猫在这种情况下通常会拒绝进食。
眼睛是视觉器官。它们由球形的眼球组成，位于颅骨深处的凹陷中，称为眼眶。它们通过六块肌肉连接到眼眶壁，这些肌肉可以移动眼球。上眼睑和下眼睑在睡眠时覆盖眼睛，保护眼睛免受异物或强光的侵害，并将眼泪散布在眼睛表面。
瞬膜或眼睑是一层透明的薄片，从内角向侧面移动，清洁和滋润角膜，而不会遮挡光线。它存在于鸟类、鳄鱼、青蛙和鱼类以及有袋类动物（如袋鼠）中。它在哺乳动物中很少见，但在猫和狗中，可以在动物睡觉时轻轻打开眼睛，看到它。
结膜是覆盖眼睑内侧和眼球前部的薄外皮。结膜炎是这种膜的炎症。泪腺开口在上下眼睑的下方，分泌一种盐溶液，使眼睛的暴露部分保持湿润，冲洗掉灰尘，并含有一种可以杀死细菌的酶。
眼球壁由三层组成（参见图 15.4）。从外到内分别是巩膜、脉络膜和视网膜。
图 15.4 - 眼睛的结构
巩膜是一层坚韧的纤维层，它保护眼球并赋予其刚性。在眼睛的前部，巩膜可见为眼睛的“白色”，它转变为透明的角膜，光线必须穿过角膜才能进入眼睛。角膜有助于聚焦进入眼睛的光线。
脉络膜位于巩膜下方。它包含一个血管网络，为眼睛提供氧气和营养。它的内表面高度色素化，可以吸收散射的光线。在猫和负鼠等夜行动物中，这种高度色素化的层会反射光线，作为一种保存光线的手段。这就是它们在被汽车前灯照射时会发光的原因。
在眼睛的前部，脉络膜变为虹膜。这是眼睛的有色部分，它控制进入眼睛瞳孔的光量。在昏暗的光线下，瞳孔完全张开，以便尽可能多的光线进入，而在明亮的光线下，瞳孔会收缩，以保护视网膜免受过度光线的损伤。
大多数动物的瞳孔是圆形的，但在许多夜行动物中，它是可以完全闭合的裂缝。这有助于保护猫和负鼠等动物的超敏感光感组织免受强烈的阳光照射。
眼睛内部的内层是视网膜。它包含称为杆状细胞和锥状细胞的光感细胞（见图 15.5）。
杆状细胞又长又胖，对昏暗的光线很敏感，但无法检测颜色。它们含有大量在暴露于光线下时会发生变化的色素。这种色素来自胡萝卜等食物中的维生素 A。这种维生素的缺乏会导致夜盲症。所以你的母亲在告诉你多吃胡萝卜时是对的，因为它们可以帮助你在黑暗中看清东西！
锥状细胞提供彩色视觉并使动物能够看到细节。大多数位于视网膜的中心，它们在称为中央凹的小区域中最密集。这是视力最锐利的区域，你此刻正在阅读的文字聚焦在你的视网膜上。
图 15.5 - 视网膜的杆状细胞和锥状细胞
来自视网膜细胞的神经纤维汇合，并通过视神经离开眼睛。这里没有杆状细胞或锥状细胞，这是一个盲点。视神经穿过眼眶后部进入大脑。
晶状体位于瞳孔和虹膜的后面。它是一个晶体结构，没有血管，并由韧带固定。韧带连接到肌肉，肌肉改变晶状体的形状，以便眼睛可以聚焦近处和远处物体。这种改变晶状体焦点的能力称为调节。在许多哺乳动物中，引起调节的肌肉发育不良，例如，老鼠、牛和狗被认为无法清楚地聚焦近处物体。
在老年和某些疾病中，晶状体可能会变得浑浊，导致视力模糊。这被称为白内障。在眼球内有两个腔室，前房和后房，它们被晶状体隔开。它们分别含有液体，房水和玻璃体，它们保持眼球的形状并帮助将视网膜牢固地压在脉络膜上，以便看到清晰的图像。
眼睛是如何看到的
[edit | edit source]眼睛的工作原理很像相机。来自物体的光线进入眼睛，并聚焦在眼睛后部的视网膜（“胶片”）上。角膜、晶状体和眼球内的液体都有助于聚焦光线。它们通过弯曲光线来做到这一点，使来自物体的光线落在视网膜上。这种光线的弯曲称为折射。光线刺激视网膜的光敏细胞，产生神经冲动，神经冲动沿视神经传递到大脑（见图 15.6）。
图 15.6 - 光线从物体到眼睛视网膜的传播方式
动物的彩色视觉
[edit | edit source]如前所述，视网膜有两种不同类型的光敏细胞 - '杆状细胞'和'锥状细胞'。在人类和高等灵长类动物（如狒狒和猩猩）中，杆状细胞在昏暗的光线下起作用，并且不会感知颜色，而锥状细胞会被明亮的光线刺激，并感知细节和颜色。
其他哺乳动物的视网膜中锥状细胞很少，据信它们看不到或只能看到有限范围的颜色。当然，很难确切地知道动物看到了什么。人们认为鹿、老鼠、兔子和猫等夜行动物是色盲，狗可能看到绿色和蓝色。一些鱼类和大多数鸟类似乎比人类有更好的彩色视觉，它们使用颜色（通常是非常鲜艳的颜色）来识别彼此以及求偶和保护。
双眼视觉
[edit | edit source]像猫这样的猎食动物的眼睛位于头部的前部，它们的两只眼睛都能看到同一个宽阔的区域，但视角略有不同（见图 15.7）。这被称为双眼视觉。它的主要优势在于它使动物能够估计到猎物的距离，以便它们能够追捕猎物并准确地扑向猎物。
图 15.7 - 捕食性动物（如猫）的双眼视觉发达
相比之下，食草动物（如兔子和鹿）需要有宽广的全景视野，以便能够看到正在接近的捕食者。因此，它们的眼睛位于头部的两侧，每只眼睛都有自己的视野（见图 15.8）。它们在头部前方只有非常小的双眼视觉区域，但对运动极其敏感。
图 15.8 - 食草动物（如兔子）的全景单眼视觉
听觉
[edit | edit source]动物使用听觉来完成许多不同的目的。它用于感知危险和敌人，检测猎物，识别潜在的配偶，以及在社会群体中进行交流。一些动物（例如大多数蝙蝠和海豚）使用声音来“看到”，通过回声定位。它们发出叫声并解释回声，从而感知障碍物或潜在的猎物。
耳朵的结构
[edit | edit source]大部分耳朵（听觉器官）都隐藏在骨质头骨内，看不见。它由三个主要区域组成：外耳、中耳和内耳（见图 15.9）。
图 15.9 - 耳朵
外耳由一个耳道组成，耳道向内通向称为耳膜或鼓膜的薄膜，鼓膜横跨耳道。许多动物有外部耳廓或耳廓来收集和引导声音进入耳道。耳廓（耳廓的复数）通常朝向头部前方，但许多动物可以将它们旋转到声音来源的方向。
在狗中，耳道又长又弯，常常会积聚耳垢，或为螨虫、酵母菌和细菌提供理想的栖息地。
中耳由头骨内的一个腔室组成，该腔室通过称为咽鼓管的长而窄的管子连接到咽（喉咙）。咽鼓管将中耳与外界空气连接起来，以便可以保持鼓膜两侧的空气压力相同。每个人都知道当你开车下陡坡时，鼓膜两侧的空气压力不均衡会导致鼓膜变形，这种感觉很不舒服（听力也会受到影响）。当你吞咽时，这种不适感就会消失，因为咽鼓管会打开，两侧的压力就会平衡。
在中耳腔内，有身体中最小的三块骨头，称为听小骨。它们被称为锤骨、砧骨和镫骨，因为它们与这些物体的形状相似。这些微小的骨头相互连接（相互移动），并将鼓膜的振动传递到覆盖内耳开口的膜上。
内耳是一系列复杂的充满液体的管子，嵌入头骨的骨骼中。它由两个主要部分组成。一个是耳蜗，它将声波转换为神经冲动，另一个是前庭器官，它与平衡感有关，与听觉无关（见后文）。
耳蜗看起来有点像卷起来的蜗牛壳。在里面，有一些特殊的细胞，它们的表面有细毛，这些细毛会对耳蜗内液体的运动做出反应，产生神经冲动，神经冲动沿着听神经传到大脑。
耳朵是如何听到声音的
[edit | edit source]声波可以被认为是空气中的振动。它们被耳廓收集，并通过耳道，导致鼓膜振动。（一个有趣的事实是，当你听别人说话时，你的鼓膜振动频率与说话人声带的振动频率完全相同）。
鼓膜的振动使中耳的三块小骨彼此移动，从而将振动传递到覆盖内耳开口的膜上。除了传递振动，微小的耳骨还会放大振动。这三块微小的骨头被称为镫骨、砧骨和锤骨。它们因其形状而得名。在人类耳朵中，这种放大倍数约为 20 倍，而在生活在沙漠中的动物（如跳鼠）中，这种放大倍数为 100 倍。这种敏锐的听力可以警告它们捕食者（如猫头鹰和蛇）的接近，即使是在黑暗中。
振动引起内耳液体中的波，这些波沿着耳蜗传播。这些波刺激微小的毛细胞产生神经冲动，神经冲动通过听神经传递到大脑的皮质，在那里被解释为声音。
总结一下：声波在穿过耳朵时所走的路径是：外耳 | 鼓膜 | 耳小骨 | 内耳 | 耳蜗 | 毛细胞
毛细胞产生神经冲动，神经冲动沿着听神经传递到大脑。
请记住，声波不会沿着咽鼓管传播。它的作用是平衡鼓膜两侧的气压。
内耳的前庭器官有助于动物通过监测头部运动和位置来维持其姿势和保持平衡。它由两个结构组成 - 半规管和耳石器。
半规管（见图 15.10）对身体的运动作出反应。它们告诉动物它是在向上或向下移动，向左或向右移动。它们由三个以彼此成直角的三个不同平面设置的管道组成，因此可以记录任何方向的运动。管道含有液体和具有细毛的感官细胞，这些细毛突出到液体中。当头部移动时，液体在管道中旋转并刺激毛细胞。这些毛细胞沿着前庭神经向小脑发送神经冲动。
请注意，半规管记录加速度和减速度以及方向变化，但对以恒定速度进行的运动没有反应。
耳石器有时被称为重力感受器。它们告诉你你的头部是否倾斜或你是否倒立。它们由半规管底部突出的隆起组成，这些隆起含有被含有称为耳石（见图 15.10）的小块白垩的胶状物质覆盖的毛细胞。当头部倾斜或突然移动时，耳石拉动毛细胞，产生神经冲动。这沿着前庭神经传递到小脑。通过协调来自半规管和耳石器的 нервных импульсов, 小脑帮助动物保持平衡。
图 15.10 - 耳石器
- 皮肤中存在触觉、压力、疼痛和温度的感受器。肌肉、肌腱和关节中的感受器向大脑传递肢体位置的信息。
- 鼻子中的嗅觉器官对空气中的化学物质（即气味）做出反应。
- 舌头上的味蕾对溶解在唾液中的有限范围的化学物质做出反应。
- 眼睛是视觉器官。位于头骨眼窝中的球形眼球具有由三层组成的壁。
- 坚韧的外层巩膜保护并保持眼球的形状。在前部，它变得可见，成为眼白和透明的角膜，它允许光线进入眼睛。
- 中层是脉络膜。在大多数动物中，它吸收散射的光线，但在夜行性动物中，它具有反射性，以保存光线。在眼睛的前部，它成为虹膜，虹膜具有控制瞳孔大小的肌肉，从而控制进入眼睛的光量。
- 内层是视网膜，包含光感受器细胞：杆状体用于暗光下的黑白视觉，锥状体用于彩色和细节视觉。这些细胞产生的神经冲动通过视神经离开眼睛前往大脑。
- 晶状体（与角膜一起）有助于将光线聚焦在视网膜上。肌肉改变晶状体的形状，以使近处和远处的物体能够聚焦。
- 房水充满角膜后面的空间，并保持角膜的形状，玻璃体是一种透明的胶状物质，充满晶状体后面的空间，允许光线通过到达视网膜。
- 耳朵是听觉和平衡器官。
- 外部耳廓有助于将声波引导到耳朵并定位声音的方向。声波沿着外部耳道传播到鼓膜，使其振动。这种振动传递到中耳的听小骨，然后由听小骨传递到内耳。这里，耳蜗中的感受器通过产生沿着听觉（声学）神经传递到大脑的神经冲动来做出反应。
- 咽鼓管将中耳与咽部连接，以平衡鼓膜两侧的气压。
- 内耳的前庭器官与维持平衡和姿势有关。它由半规管和耳石器组成。
1. 感知疼痛、压力和温度的器官位于哪里？
2. 哪个感觉器官对空气中的化学物质做出反应？
3. 将下面列表中的词语与以下描述匹配。
- 视神经 | 脉络膜 | 角膜 | 房水 | 视网膜 | 锥状体 | 虹膜 | 玻璃体 | 巩膜 | 晶状体
- a) 将光线聚焦在视网膜上。
- b) 对颜色和细节做出反应。
- c) 眼球的外层。
- d) 将神经冲动从视网膜传递到大脑。
- e) 晶状体后面的腔室充满着这种物质。
- f) 眼球的这一层在夜行性动物（如猫）中反射光线。
- g) 这是眼睛前部的透明窗口。
- h) 这种物质在强光下收缩，以减少进入眼睛的光量。
- i) 晶状体和角膜将光线聚焦在这里。
- j) 晶状体前部的腔室充满着这种物质。
4. 在下面的耳朵图中添加以下标签。
- 耳廓 | 咽鼓管 | 耳蜗 | 鼓膜 | 外耳道 | 耳骨 | 半规管
5. 咽鼓管的作用是什么？
6. 耳骨的作用是什么？
7. 半规管的作用是什么？
- http://en.wikipedia.org/wiki/Sense 维基百科。老牌网站。你可以在这里尽情探索。试试“眼睛”、“耳朵”、“味觉”等等，还可以试试“平衡觉”和“回声定位”。
- http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/smell/smell_ani_f5.swf BBC 科学与自然。BBC 关于（人类）嗅觉器官和嗅觉的动画。
- http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/taste/taste_ani_f5.swf BBC 科学。BBC 关于（人类）味蕾和味觉的动画。
- http://web.archive.org/web/20071121213719/http://www.bishopstopford.com/faculties/science/arthur/Eye%20Drag%20%26%20Drop.swf 眼睛图解。一张眼睛图解，可以用来标记并测试你的知识。
- http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/hearing/hearing_animation.shtml BBC 关于听觉。BBC 关于听觉的动画。非常值得一看。
- http://www.wisc-online.com/objects/index_tj.asp?objid=AP1502 耳朵动画。另一个关于耳朵和听觉的精彩动画。
- http://www.bbc.co.uk/science/humanbody/body/factfiles/balance/balance_ani_f5.swf BBC 平衡动画。关于耳石器（在这个动画中称为耳石斑）作用的动画。