动物解剖学和生理学/泌尿系统
完成本节后，您应该了解
- 了解泌尿系统的各个部分。
- 肾脏的结构和功能。
- 肾小管或肾元的结构和功能。
- 过滤、重吸收、分泌和浓缩等将血液转化为尿液的肾小管过程。
- 抗利尿激素在产生浓缩尿液中的作用。
- 正常尿液的成分、储存和排泄。
- 尿液中异常成分及其意义。
- 肾脏在排泄含氮废物、控制水位和调节盐浓度和酸碱平衡方面的功能。
- 鸟类没有膀胱。
它被定义为动物或人类调节其内部温度的过程。体内平衡是维持稳定的内部环境。体内平衡是一个在 1959 年创造的术语，用来描述生物体必须维持的物理和化学参数，以使它的组成细胞、组织、器官和器官系统正常运作。
回想一下，酶在一定温度和 pH 范围内发挥最佳作用，细胞必须努力维持水量与其外部环境之间的平衡，既不能太多也不能太少。这两种情况都证明了体内平衡。就像我们有一个特定的温度范围（或舒适区）一样，我们的身体也有一个环境（内部和外部）参数范围，在这个范围内它工作得最好。多细胞生物通过拥有协调其体内平衡的器官和器官系统来实现这一点。除了生命必须执行的其他功能（回顾我们在引言章节中的讨论）之外，单细胞生物必须在其单个细胞内完成其体内平衡！
单细胞生物被其外部环境包围。它们通过调节细胞膜及其功能将物质移入移出细胞。大多数多细胞生物的细胞大部分都受到外部环境的保护，被水性的内部环境包围。这种内部环境必须维持在这样一个状态，以便最大限度地提高效率。体内平衡的最终控制是由神经系统完成的。通常这种控制是通过负反馈回路的形式来实现的。体温控制是体内平衡条件的主要功能，它涉及皮肤、肌肉、神经和循环系统的整合。
单细胞生物执行的体内平衡与其多细胞生物执行的体内平衡之间的差异源于它们的组织基本方案：单细胞生物可以将废物排放到细胞外，然后就完成了。多细胞生物（如人类或猫）中的细胞也将其废物排放到这些细胞之外，但就像我家/公寓外的垃圾桶或垃圾箱一样，这些废物必须被运走。在我的身体里，循环系统与排泄系统协同工作，完成了这些废物的运输。对于我的房子，我让凤凰城政府的卫生部门来做这件事（并且每个月都要支付他们的服务费用！）。
体内平衡的最终控制是由神经系统完成的（对于快速反应，如避免拿起热锅的反射）和内分泌系统完成的（对于长期反应，如维持体内钙的水平等）。通常这种体内平衡控制采取负反馈回路的形式。生物反馈有两种类型：正反馈和负反馈。负反馈关闭了导致它的刺激。你家里的暖气（或对于我们太阳带的人来说是空调）是根据负反馈原理工作的。当你的房子冷却到低于你的恒温器设置的温度时，暖气就会打开，将空气加热，直到温度达到或超过恒温器设置的温度。恒温器检测到这种温度升高，并发出信号关闭暖气，让房子冷却，直到暖气再次打开，循环（或回路）继续。
水对于生物的生存至关重要，因为生物体内的所有化学反应都发生在水溶液中。动物的身体包含高达 80% 的水份。确切的比例取决于动物的类型、年龄、性别、健康状况以及是否饮用充足的水份。一般来说，动物无法忍受超过 15% 的身体水份损失。
在脊椎动物中，这些水份的近 2/3 在细胞内（细胞内液）。其余部分在细胞外（细胞外液），它存在于细胞周围的空间（组织液）中，以及血液和淋巴液中。水被认为是生命的源泉。它对动物的生命至关重要，原因如下
(i) 水是重要的体液，对于调节消化、营养物质运输和排泄等过程至关重要。水可以溶解离子以及大量的极性有机化合物。因此，它将消化产物运输到身体需要的部位。
(ii) 水通过出汗和蒸发过程调节体温。
(iii) 水是体内所有代谢反应的介质。体内所有代谢反应都在溶液相中进行。
(iv) 水为各种动物提供栖息地，例如池塘和河流、海洋等。
图 12.1 - 体内水份
动物通过皮肤和肺部、粪便和尿液丢失水份。这些损失必须由食物和饮料中的水份以及化学反应副产物中的水份来补充。如果动物无法补偿水份损失，血液中溶解的物质的浓度可能会变得过高，从而致命。为了防止这种情况发生，当血液浓度增加时，各种机制就会发挥作用。大脑的一部分叫做下丘脑负责这些体内平衡过程。最重要的机制是口渴感，它是由血液浓度升高引起的。这会刺激动物寻找水份并饮用。
肾脏也参与维持水份平衡，因为各种激素指示它们产生更浓缩的尿液，从而保留一些原本会损失的水份（见本章和第 16 章的后面内容）。
应对水份损失对于生活在干燥环境中的动物来说是一个特殊的问题。一些动物，如骆驼，已经进化出对脱水的极高耐受性。例如，在某些条件下，骆驼可以忍受三分之一的身体质量损失作为水份。它们也可以在每天的温度大幅波动中生存。这意味着它们不需要使用大量的水份通过汗液蒸发来冷却身体。
体型较小的动物比大型动物更容易通过白天躲藏在避风潮湿的地方休息，只在晚上活动，来避免极端温度或干燥条件。
袋鼠鼠能够在没有饮用水的情况下生存，因为它不排汗，并且产生高度浓缩的尿液。来自食物和化学过程的水足以满足其所有需求。
排泄
[edit | edit source]动物需要排泄，因为它们摄入超过身体需求的物质，并且体内许多化学反应会产生废物。如果这些物质不及时清除，它们会毒害细胞或减缓新陈代谢。因此，所有动物都有一些方法来摆脱这些废物。
哺乳动物的主要废物是通过肺部排出的二氧化碳，以及当过量的氨基酸（来自蛋白质）分解时产生的尿素。尿素由肾脏从血液中过滤出来。
图 12.2 - 狗的泌尿系统器官的位置
BY GIZAW MEKONNEN
肾脏和泌尿系统
[edit | edit source]泌尿系统，也被称为肾脏系统或泌尿道，由肾脏、输尿管、膀胱和尿道组成。泌尿系统的目的是从体内消除废物，调节血容量和血压，控制电解质和代谢产物的水平，以及调节血液pH值。泌尿道是身体的排水系统，最终用于排出尿液。[1] 肾脏通过肾动脉获得了丰富的血液供应，肾动脉从肾脏通过肾静脉离开。每个肾脏都包含称为肾单位的功能单位。在过滤血液和进一步处理之后，废物（以尿液的形式）通过输尿管离开肾脏，输尿管是由平滑肌纤维构成的管子，将尿液推向膀胱，在那里储存并随后通过排尿（排泄）从体内排出。女性和男性泌尿系统非常相似，只是尿道的长度不同。
尿液是在肾脏中通过血液过滤形成的。尿液然后通过输尿管进入膀胱，在那里储存。在排尿过程中，尿液从膀胱通过尿道流出体外。
健康的成年人每天通常会产生 800-2,000 毫升 (mL) 的尿液。这个量会根据水分摄入量和肾脏功能而有所不同。
哺乳动物的肾脏是豆形的器官，位于腹腔内，附着在脊柱两侧的背壁上（参见图 12.2）。来自背主动脉的动脉，称为肾动脉，为它们提供血液，而肾静脉则将血液带走。
图 12.3 - 泌尿系统
肉眼看来，肾脏似乎是相当简单的器官。它们被纤维外衣或囊膜覆盖，如果将它们纵向切成两半，可以观察到两个不同的区域 - 内部的髓质和外部的皮质。肾脏内的一个空腔称为肾盂，收集尿液并将其输送到输尿管，输尿管连接到膀胱，在那里尿液被暂时储存。肌肉环（括约肌）控制着尿液从膀胱中的释放，而尿液则通过尿道离开身体（参见图 12.3 和 12.4）。
图 12.4 - 肾脏解剖图
肾小管或肾单位
[edit | edit source]只有当你用显微镜观察肾脏时，你才会发现它们的结构一点也不简单。皮质和髓质被发现是由大量微小的管子组成。这些被称为肾小管或肾单位（参见图 12.5 和 12.6）。人的肾脏包含超过一百万个这样的结构。
图 12.5 - 几个肾小管或肾单位
图 12.6 - 肾小管或肾单位
每个肾单位的一端，在肾脏的皮质中，有一个杯状结构，称为（鲍曼氏或肾脏）囊。它包围着一束毛细血管，称为肾小球，它携带高压血液。肾小球和囊一起充当血液过滤装置（参见图 12.7）。过滤器中的孔允许血液中大多数成分通过，除了红细胞和白细胞以及大分子蛋白质。因此，从囊中流入肾小管其余部分的液体非常类似于血浆，包含许多有用的物质，如水、葡萄糖、盐和氨基酸。它还含有废物，如尿素。
肾单位中发生的生理过程
[edit | edit source]过滤后的液体进入肾小球后，沿着小管的盘绕部分（近端小管）流向环状部分（亨利氏环），然后通过第二段盘绕的小管（远端小管）流向集合管（参见图 12.6）。从集合管，尿液流入肾盂并进入输尿管。
请注意，肾小球、囊和两个盘绕的小管都位于肾脏的皮质中，而亨利氏环和集合管则构成髓质（参见图 12.5）。
当液体沿着近端小管流动时，有用的物质如葡萄糖、水、盐、钾离子、钙离子和氨基酸被重吸收进入围绕小管形成网络的毛细血管。这些物质中的许多是通过主动运输来运输的，需要能量。
图 12.7 - 肾小球和囊中的过滤作用
在另一个独立的过程中，某些物质，特别是钾、铵和氢离子，以及青霉素等药物，被主动分泌到远端小管中。
当液体到达集合管时，这些吸收和分泌过程已经将最初过滤到鲍曼氏囊中的液体变成了尿液。然后，集合管的主要功能是根据需要从尿液中去除更多水。这些过程在图 12.8 中进行了总结。
正常尿液由水组成，其中溶解着废物，如尿素，以及盐，如氯化钠。红血细胞分解产生的色素使尿液呈黄色。
浓缩尿液的产生
[edit | edit source]由于肾小球中血液的高压以及肾小球/囊过滤装置中孔隙的大尺寸，大量液体进入肾小管。如果这种液体保持原样，动物的身体将在 30 分钟内被排干。实际上，当液体沿着小管流动时，其中超过 90% 的水被重吸收。这种重吸收的主要部分发生在集合管中。
从集合管中去除的水量受一种叫做抗利尿激素 (ADH) 的激素控制，这种激素由位于大脑底部垂体分泌。当血液变得更加浓缩时，例如当动物缺乏水分时，ADH 会分泌，导致更多水从集合管中被吸收，从而产生浓缩的尿液。当动物喝足水，血液变稀时，不会分泌 ADH，并且很少或没有水从集合管中被吸收，因此产生稀释的尿液。通过这种方式，血液浓度被精确地控制。
图 12.8 - 尿液形成过程的总结
鱼类和海洋动物的水分平衡
[edit | edit source]淡水鱼
[edit | edit source]尽管鱼类的皮肤或多或少是防水的，但鳃却非常多孔。生活在淡水中的鱼类体液中溶解物质的浓度高于它们游动的水中。换句话说，淡水鱼的体液对于水来说是高渗的（参见第 3 章）。因此，水通过渗透流入体内。为了防止体液不断稀释，淡水鱼会产生大量稀释的尿液。
像鲨鱼和狗鱼这样的海洋鱼类，其体液中溶解物质的浓度与水相同（**等渗**），因此在水平衡方面几乎没有问题。但是，像红鳕鱼、鲷鱼和鳎鱼这样的海洋硬骨鱼，其体液中溶解物质的浓度低于海水（它们对海水而言是**低渗**的）。这意味着水会通过渗透作用从它们的体内流出。为了弥补这种液体流失，它们会喝海水，并通过鳃排出多余的盐分。
以海洋鱼类为食的海鸟会摄入大量的盐分，有些海鸟只能喝海水。鸟类的肾脏无法产生高度浓缩的尿液，因此它们进化出了盐腺。盐腺会将浓缩的盐溶液排泄到鼻腔中，以排出多余的盐分。
糖尿病有两种类型。最常见的一种叫做糖尿或**糖尿病**，在猫和狗中很常见，尤其是在超重的情况下。它的病因是胰腺分泌的**胰岛素**不足，而胰岛素是控制血液中葡萄糖量的激素。如果胰岛素分泌不足，血液中葡萄糖的浓度会升高。血液中葡萄糖的任何增加都会自动导致滤入肾小管的液体中葡萄糖的增加。通常情况下，肾脏会去除所有滤入其中的葡萄糖，但是高浓度会淹没这种去除机制，从而产生含有葡萄糖的尿液。这种类型糖尿病的主要症状是产生大量含有葡萄糖的稀释尿液，以及口渴。
第二种类型的糖尿病叫做**尿崩症**。这个名字来源于其主要症状，即产生大量非常稀释和“无味”的尿液。它发生在垂体分泌的抗利尿激素（ADH）不足时，ADH是一种刺激肾小管重新吸收水的激素。当这种激素缺乏时，水不会被吸收，就会产生大量稀释的尿液。因为尿液中损失了太多水，患有这种糖尿病的动物如果只有一天左右没有水喝就会死亡。
如上所述，从体内排泄尿素和维持水平衡是肾脏的主要功能。然而，肾脏在维持体内条件稳定方面发挥着其他作用，即在维持稳态方面。这些作用包括
- 通过调节排泄或保留的量来控制血液中盐离子（Na+、K+、Cl-）的浓度；
- 维持血液的正确酸度。体内正常化学反应不断产生过量的酸，肾脏会将其排出体外。
正常尿液由水（95%）、尿素、盐（主要是氯化钠）和色素（主要是来自胆汁）组成，这些物质赋予了尿液其特有的颜色。
如果身体机能不正常，尿液中可能会出现少量原本不存在的物质，或者原本存在的物质会以异常的量出现。
- **葡萄糖**的存在可能表明糖尿病（见上文）。
- 含有红细胞的尿液称为**血尿**，可能表明肾脏或泌尿道发炎、癌症或肾脏受损。
- 有时尿液中会发现游离的**血红蛋白**。这表明血液中的红细胞发生了**溶血**（细胞膜破裂），血红蛋白进入肾小管。
- 尿液中存在**白细胞**表明肾脏或泌尿道感染。
- **蛋白质分子**通常太大而无法进入肾小管，因此尿液中通常没有或只有少量蛋白质，例如**白蛋白**。大量白蛋白表明肾小管受损或肾脏患病。高血压也会将血液中的蛋白质推入小管。
- **管型**是小管内壁脱落并被冲入尿液中的微小圆柱形物质。
- 健康动物的尿液中通常不会出现**粘液**，但它是马尿的正常成分，使其具有特有的浑浊外观。
可以进行测试来识别尿液中的任何异常成分。这些测试通常通过“**试纸**”进行，试纸是带有吸附端的小塑料条，吸附端浸渍着各种化学物质。在存在异常成分的情况下，会发生颜色变化。
鸟类的高体温水平和活动量意味着它们需要节约用水。因此，鸟类没有膀胱，并且它们不排泄需要溶解在大量水中的尿素，而是产生尿酸，尿酸可以以浓稠的糊状物与粪便一起排出。这就是落在你身上或你的车上的鸟粪的白色粉状部分。
结论
- 排泄系统由成对的**肾脏**和相关的血液供应组成。**输尿管**将尿液从肾脏输送到膀胱，而**尿道**和相关的括约肌控制着尿液的排出。
- 肾脏在维持体内**稳态**方面发挥着重要作用。它们排泄废物尿素，控制体液中水和盐的浓度，并调节血液的酸度。
- 肾脏由外层**皮质**、内层**髓质**和一个称为**肾盂**的腔组成，肾盂收集尿液并将其输送到输尿管。
- 肾脏组织由大量称为**肾小管**或**肾元**的微小管组成。这些是产生尿液的结构。
- 高压血液通过一簇称为**肾小球**的毛细血管供应给肾元。除了细胞和大蛋白质分子外，血液中的大部分物质都会从肾小球滤入（**鲍曼囊**）。这种液体流过小管的盘绕部分（**近端小管**），在此，葡萄糖、氨基酸和各种离子等有用的物质会被重吸收。液体流过小管的环状部分，称为**亨利氏环**，在此会重新吸收水，然后流过小管的另一个盘绕部分（**远端小管**），在此会进行更多重吸收和分泌。最后，液体流过**集合管**，在此重新吸收水以形成浓缩的尿液。
BY GIZAW MEKONNEN
使用此排泄系统工作表来帮助你学习泌尿系统、肾脏和肾小管及其功能的各个部分。
然后可以使用泌尿系统测试自己来查看你是否理解了这个相当复杂的系统。
1. 在下面所示的排泄系统图中添加以下标签：膀胱 | 输尿管 | 尿道 | 肾脏 | 背主动脉 | 腔静脉 | 肾动脉 | 肾静脉
2. 使用以下列表中的单词/短语，填写以下语句中的空格。
- | 皮质 | 氨基酸 | 肾脏 | 葡萄糖 | 水重吸收 | 大蛋白质 |
- | 肾小球囊 | 糖尿病 | 分泌 | 抗利尿激素 (ADH) | 血细胞 |
- | 肾小球 | 尿液浓度 | 髓质 | 肾单位 |
a) 血液通过.........................动脉进入肾脏。
b) 肾脏横切面分为两个区域，外.........................和内.........................。
c) 肾小管的另一个名称是...............................。
d) 血液过滤发生在..............................。
e) 过滤液（滤液）进入.............................。
f) 进入上述 e) 的滤液与血液相似，但没有..................或....................。
g) 当液体沿着肾小管的第一个盘曲部分流动时，..................和....................会被去除。
h) 亨利氏环的主要功能是.............................................................。
i) 氢离子和钾离子被..............................到肾小管的第二个盘曲部分。
j) 集合管的主要功能是..................................................。
k) 激素......................................负责控制集合管中的水重吸收。
请为以下问题写出简短的答案
l) 当胰腺分泌的胰岛素激素不足时，会导致...............................。这可以通过检测尿液中的................................来最容易地诊断。什么是稳态？
2. 请举出两个稳态的例子。
3. 列出动物在天气炎热时保持体温恒定的三种方式。
4. 当动物缺乏饮用水时，肾脏是如何进行补偿的？
6. 描述喘气如何帮助降低血液的酸性。
- http://www.biologycorner.com/bio3/nephron.html 生物角。一个很棒的肾脏和肾单位图，可以打印出来，贴上标签，并用清晰的功能解释着色。
- http://health.howstuffworks.com/adam-200032.htm 工作原理。该动画追踪了肾脏中尿液形成和重吸收的整个过程，从输尿管向下到膀胱，最后通过尿道排出。需要 Shockwave。
- http://en.wikipedia.org/wiki/Nephron 维基百科。比你需要的信息更多，但解释仍然清晰易懂，信息量很大。