古代历史/人类进化/近期非洲起源

介绍

基于线粒体DNA的人类迁移模型

我们将讨论的第一个理论，现代人类的近期非洲起源，通常被称为“走出非洲”理论，是描述解剖学意义上的现代人类起源和早期分散的最广泛接受的模型。^[1] 该理论在大众媒体中被称为（最近）走出非洲模型，在学术界则被称为最近单一起源假说（RSOH）、替代假说和近期非洲起源（RAO）模型。人类单一起源（单一起源）的假设发表在查尔斯·达尔文的《人类起源》（1871）中。^[2] 这个概念是推测性的，直到1980年代，它才得到对现代线粒体DNA的研究以及基于古人类学对远古标本的证据的证实。

该理论基于遗传和化石证据，这些证据被解释为表明远古智人在20万到15万年前仅在非洲进化成解剖学意义上的现代人类，^[3] 智人的一个分支的成员在12.5万到6万年前离开了非洲，并且随着时间的推移，这些人类取代了尼安德特人、直立人等早期人类。^[4] 最早成功的“走出非洲”迁移（最早的移民有现存的后代）的日期一般被认为是6万年前，正如遗传学所建议的那样，尽管根据阿拉伯考古发现该地区有工具，可能早在12.5万年前就发生了走出非洲的尝试。^[5]

现代人类在东非的近期单一起源是科学界占主导地位的观点。^{[6][7][8][9][10]} 关于是否只有一次迁徙还是多次迁徙，存在不同的理论。多重分散模型包括南部分散理论，^[11] 该理论近年来得到遗传、语言和考古证据的支持。越来越多的研究人员也怀疑“长期被忽视的北非”是现代人类最初走出非洲的家园。^[12][13][14]

主要的竞争假说是现代人类的多地区起源，它设想智人从非洲迁移并与全球多个地区的当地直立人种群杂交。大多数多地区起源论者仍然认为非洲是人类遗传多样性的主要源泉，但他们认为杂交的作用要大得多。^[15][16] 这个理论将在下一节讨论。

理论的历史

海克尔的脊椎动物古生物学树（约1879年）。
物种的进化史被描述为一棵“树”，从一个树干上长出许多树枝。虽然海克尔的树有些过时，但它清楚地说明了更复杂的现代重建可能掩盖的原则。

随着19世纪初人类学的发展，学者们对不同的关于人类发展理论的观点进行了激烈的争论。约翰·弗里德里希·布鲁门巴赫和詹姆斯·考尔斯·普里查德等人认为，自从创造以来，各种人种都是从一个人类（单一起源）发展而来的，具有不同的特征。他们的反对者，如路易斯·阿加西和约西亚·C·诺特，则主张多起源论，即人种是作为独立物种或独立物种，通过从猿类物种的转变发展起来的，没有共同的祖先。

查尔斯·达尔文是最早提出生物共同祖先的人之一，也是最早提出所有人类都有共同祖先并生活在非洲的人之一。^[2] 在《人类起源》中，他推测人类是从小脑容量但直立行走的猿类进化而来的，这解放了他们的双手，有利于智力的发展。此外，他认为这些猿类来自非洲：^[17]

在世界上的每个大区域，现存的哺乳动物都与该区域灭绝的物种密切相关。因此，非洲以前可能居住着与大猩猩和黑猩猩密切相关的灭绝的猿类；而且由于这两个物种现在是人类最亲近的近亲，因此我们的早期祖先更有可能生活在非洲大陆而不是其他地方。但对这个问题进行推测是毫无意义的，因为在大中新世晚期，欧洲就存在着一种几乎和人类一样大的猿类，即拉尔特的树猿，它与拟人猿长臂猿密切相关；而且，自从如此遥远的时期以来，地球肯定经历了许多重大的变革，而且已经有了足够的时间进行大规模的迁徙。

——查尔斯·达尔文，《人类起源》^[18]

这个预测是有洞察力的，因为在1871年，几乎没有远古人类化石可供研究。近五十年后，当人类学家开始在非洲的几个地区发现大量远古小脑容量的人类化石时，达尔文的推测得到了证实（人属化石清单）。

到20世纪中叶，人类学界对单一起源论的争论已转向支持。多起源论的一些孤立的支持者在20世纪中叶继续发表观点，如卡尔顿·库恩，他在1962年提出，智人在五个地方从直立人独立进化了五次。^[19] 现代人类的“近期非洲起源”意味着“单一起源”（单一起源论），并且在各种语境中被用作多起源论的反义词。

在 20 世纪 80 年代，艾伦·威尔逊与丽贝卡·坎恩和马克·斯通金一起提出了“线粒体夏娃”假说。为了寻找能追踪人类进化历史的遗传标记，威尔逊开始关注线粒体 DNA (mtDNA)——这种基因存在于细胞中，但不在细胞核中，并且从母亲传给孩子。这种 DNA 物质很重要，因为它变异很快，因此很容易在较短的时间跨度内追踪变化。通过比较 mtDNA 的差异，威尔逊认为可以估计现代人类首次进化的时间和地点。他发现人类 mtDNA 的遗传多样性远低于黑猩猩 mtDNA，因此得出结论，现代人类种族最近从一个单一的人群中分化出来，而尼安德特人、直立人等更古老的人类物种已经灭绝。他和他的团队比较了不同种族背景的人的 mtDNA，并得出结论，所有现代人类都是大约 150,000 年前在非洲的一个“幸运的母亲”的后代。^[20] 随着 20 世纪 90 年代考古遗传学的出现，科学家们能够以相当大的信心来确定“走出非洲”的迁移时间。

2000 年，发表了澳大利亚古代“蒙戈人 3 号”（LM3）的线粒体 DNA (mtDNA) 序列，表明蒙戈人是已灭绝的亚种，其分化时间早于当代人类最近的共同祖先。如果结果正确，则支持现代人类多地区起源假说。^[21][22] 后来，这项工作受到质疑^[23][24]，并由蒙戈人古代 mtdna 测序团队领导者 W. 詹姆斯·皮考克进行了解释。^[25]

关于其他类型学（非事实上的）人属亚种是否遗传到智人基因库中存在争议。

早期智人

现代人类（左）和尼安德特人（右）头骨的解剖比较。

解剖学意义上的现代人类起源于大约 250,000 年前的非洲。颅骨扩张的趋势以及从 400,000 年前到中更新世（大约 250,000 年前）的第二次间冰期的阿舍利石器技术的改进，为从直立人到智人的过渡提供了证据。^[26] 在近期非洲起源（RAO）场景中，非洲内部和外部的迁移最终取代了早期的分散的直立人。

智人伊达尔图，发现在埃塞俄比亚的阿瓦什中游地区，生活在大约 160,000 年前。^[27] 它是已知最古老的解剖学意义上的现代人类，被归类为已灭绝的亚种。^[28] 早期智人的化石在以色列的卡夫扎洞穴中被发现，其年代可以追溯到 80,000 到 100,000 年前。然而，这些人类似乎要么灭绝了，要么在 70,000 到 80,000 年前退回了非洲，可能是被从冰河时期欧洲寒冷地区逃离的尼安德特人向南取代了。^[29] 刘华等人通过分析常染色体微卫星标记，将 mtDNA 证据追溯到大约 56,000±5,700 年前。他将卡夫扎洞穴早期现代人类的古生物化石解释为一个孤立的早期分支，后来退回了非洲。^[30]

非洲以外所有其他完全现代人类化石的年代都比这更晚。在非洲以外发现的最古老的年代确定的化石来自澳大利亚的蒙戈湖，其年代可以追溯到大约 42,000 年前。^[31][32] 中国柳江地区的田园洞遗址可能在 38,000 到 42,000 年前之间。它们的形态与发现于日本冲绳岛的年代在 17,000 到 19,000 年前的弥漫川人最为相似。^[33][34] 然而，其他人将柳江人追溯到距今 111,000 到 139,000 年前。^[35]

从大约 100,000 年前开始，更复杂的技术和艺术作品的证据开始出现，到 50,000 年前，完全现代的行为变得更加突出。石器显示出规律的模式，这些模式被更精确地复制或重复，而由骨骼和鹿角制成的工具首次出现。^[36][37]

遗传重建

人类基因组中的两部分在破译人类历史方面非常有用：线粒体 DNA 和 Y 染色体。这是基因组中仅有的两个部分，它们不会受到每代产生多样性的进化机制的随机重组：相反，这些元素被完整地传递下去。根据该假说，今天所有活着的人都遗传了来自大约 160,000 年前生活在非洲的一个女性的同一个线粒体。^[38][39][40] 她被命名为线粒体夏娃。今天所有男性都从 140,000 年前生活在非洲的一个男性那里遗传了他们的 Y 染色体。他被命名为 Y 染色体亚当。现在人们相信，根据对非性染色体与性染色体的比较，早期人类走出非洲的迁徙中参与的男性比女性更多。^[41]

线粒体 DNA

根据线粒体群体遗传学（参见：单倍群 L）早期现代人类分化的地图。

第一个从线粒体夏娃中分离出来的谱系是 L0。这种单倍群在南部非洲的桑人、东非的桑达韦人中占很高比例。它也在姆布蒂人中被发现。^[42][43]

这些群体在人类历史早期就分支出来，并且自那时以来一直保持着相对的遗传隔离。单倍群 L1、L2 和 L3 是 L1-6 的后代，主要局限于非洲。宏单倍群 M 和 N 是非洲以外世界其他地区的谱系，它们来自 L3。

Y 染色体 DNA

定义宏单倍群 CT（除了 A 和 B 的所有 Y 单倍群）的突变早于“走出非洲”的迁移，其后代宏单倍群 DE 仅限于非洲。区分单倍群 C 和 CR 的所有其他后代的突变发生在大约 60,000 年前，这紧随第一次走出非洲的迁移。

单倍群 F 起源于大约 45,000 年前，要么是在北非（如果是这样，则表明存在第二波走出非洲的迁移），要么是在南亚。超过 90% 的非非洲男性是单倍群 F 的第一位携带者的直接男性后代。

基因组分析

虽然线粒体DNA和Y染色体DNA在破译人类历史方面特别有用，但也对数十个人群的基因组数据进行了研究。2009年6月，一项对来自国际人类基因组单体型图计划（第二阶段）和CEPH人类基因组多样性小组样本的全基因组SNP数据的分析发表了。 这些样本来自1138个无血缘关系的个体。 在这项分析之前，群体遗传学家预计在种族群体之间会发现巨大的差异，派生等位基因在这些群体中共享，但在其他群体中不常见或不存在。 相反，对来自HapMap和CEPH数据的53个人群的研究表明，所研究的群体仅分为三个遗传群体：非洲人、欧亚人（包括欧洲和中东的土著居民，以及从西南亚向东延伸到现在的巴基斯坦）和东亚人，包括亚洲、日本、东南亚、美洲和大洋洲的土著居民。 该研究确定，大多数种族群体差异可以归因于遗传漂变，现代非洲人群比其他两个遗传群体具有更大的遗传多样性，现代欧亚人略高于现代东亚人。 该研究表明，自然选择塑造人类基因组的速度可能比以前认为的要慢得多，诸如洲际和洲际迁移等因素对遗传变异分布的影响更大。

走出非洲

红海穿越

大约在7万年前，一部分携带线粒体单倍群L3的人从东非迁徙到近东。2011年，基于在阿拉伯联合酋长国发现的石器，对这种“走出非洲”的第一次迁徙日期提出了质疑，表明现代人在10万到12.5万年前就已存在。

一些科学家认为，只有一小部分人从非洲出发，进行了一次单一的迁移，并最终迁徙到世界其他地区。 这种观点基于这样一个事实，即只有L3的后代出现在非洲以外。从那个定居点，其他人指出可能存在几波扩张。例如，韦尔斯说，早期的旅行者沿着亚洲的南部海岸线，跨越了约250公里[155英里]的海洋，并在大约5万年前殖民了澳大利亚。韦尔斯说，澳大利亚的土著居民是第一波迁徙浪潮的后代。

据估计，从非洲2000到5000人的种群中， 只有一个小群体，可能只有150到1000人，跨越了红海。 在非洲所有存在的谱系中，只有一个人类的后代，即mtDNA单倍群L3，在非洲以外被发现。如果存在多次迁徙，人们会期望在非洲以外发现不止一个谱系的后代。L3的后代，即M和N单倍群谱系，在非洲出现的频率非常低（尽管单倍群M1在非洲北部和东北部非常古老和多样化），并且似乎是新近到达的。一种可能的解释是，这些突变发生在东非，就在大迁徙之前，由于创始者效应，它们在大迁徙后成为主要的单倍群。或者，这些突变可能发生在大迁徙后不久。

其他科学家提出了一个“多次分散模型”，其中两次迁徙从非洲出发，一次穿过红海，沿着海岸地区前往印度（海岸路线），这将由单倍群M代表。另一组带有单倍群N的移民沿着尼罗河从东非出发，向北移动，并通过西奈进入亚洲。这组人随后分成了几个方向，一些人迁往欧洲，另一些人则向东进入亚洲。该假设试图解释为什么单倍群N在欧洲占主导地位，而单倍群M在欧洲缺失。据推测，海岸迁徙的证据在全新世期间的海平面上升中被破坏了。 或者，最初表达单倍群M和N的小型欧洲创始群体可能通过瓶颈效应（即创始者效应）导致的随机遗传漂变而失去了单倍群M。

如今，在曼德海峡，红海约有20公里（12英里）宽，但5万年前，海平面比现在低70米（由于冰川作用），水域要窄得多。虽然海峡从未完全封闭，但中间可能存在一些岛屿，可以通过简单的木筏到达。在厄立特里亚发现了12.5万年前的贝壳堆， 这表明早期人类的饮食包括通过海滩收集获取的海鲜。

随后的扩张

早期人类迁徙路线图
1. 智人
2. 尼安德特人
3. 早期人类

从近东开始，这些群体在5万年前向东扩展到南亚，并在4万年前到达澳大利亚，智人第一次殖民了直立人从未到达的领土。欧洲在4万年前被克罗马侬人到达。东亚（韩国、日本）在3万年前被到达。关于随后向北美迁徙是在3万年前还是在更晚的1.4万年前发生的，存在争议。

穿过红海的那群人沿着海岸路线，绕过阿拉伯和波斯湾的海岸，直到到达印度，这似乎是第一个主要的定居点。M在巴基斯坦和印度南部沿海地区出现的频率很高，并且在印度具有最大的多样性，这表明它是在这里发生了突变。 60%的印度人口属于单倍群M。安达曼群岛的土著居民也属于M谱系。安达曼人被认为是亚洲最早的居民中的一部分，因为他们长期与亚洲大陆隔绝。它们是早期定居者沿海路线的证据，该路线从印度沿泰国和印度尼西亚的海岸延伸至巴布亚新几内亚。由于M在来自新几内亚的高地人中也以高频率出现，并且安达曼人和新几内亚人都有深色皮肤和非洲卷发，因此一些科学家认为他们都是大约6万年前在“伟大海岸迁徙”中跨越红海的同一波移民的一部分。值得注意的是，Harding等人的发现（2000，第1355页）表明，至少在深色皮肤颜色方面，新几内亚人在MC1R（参与黑色素产生的众多基因之一）的单倍型背景与非洲人相同（除了一个沉默突变）。因此，尽管这些群体在其他基因座上与非洲人不同（由于漂变、瓶颈效应等），但很明显，对深色皮肤颜色性状的选择很可能在迁徙后继续存在（至少在MC1R）。这将支持这样的假设，即从非洲迁徙的最初移民与迁徙前的非洲人相似（至少在皮肤颜色方面），并且这种古代表型的现代遗迹可以在当代非洲人、安达曼人和新几内亚人中看到。其他人则认为，他们与非洲人身体上的相似可能是趋同进化的结果。

从阿拉伯到印度，单倍群M的比例向东增加：在印度东部，M比N多3:1。然而，跨越到东亚，单倍群N再次成为主要的谱系。M在东南亚占主导地位，但在土著澳大利亚人中，N再次成为更常见的谱系。从欧洲到澳大利亚的单倍群N的这种不连续分布可以用创始者效应和种群瓶颈效应来解释。

竞争性假设

多地区起源说最初由米尔福德·沃波夫提出，它认为人类从180万年前的更新世开始，从直立人进化到现在的过程一直是在一个单一的、连续的全球种群中进行的。多地区起源说的支持者拒绝了智人古代欧亚和非洲种群之间存在生殖隔离的假设。多地区起源说的支持者指出化石记录和染色体DNA中的遗传证据。一项研究表明，至少5%的现代人类基因库可以归因于古代混合，在欧洲可能是来自尼安德特人。 但该研究还表明，人类和尼安德特人共享古代遗传谱系可能还有其他原因。

该理论的强形式受到了最近关于非智人丹尼索瓦人的遗传发现的进一步挑战，该发现只从西伯利亚的一个样本中得知。该样本被发现与现代美拉尼西亚人共享4-6%的遗传亲缘关系，而与其他现存群体没有亲缘关系，因此在这种情况下，在非洲发生杂交的可能性非常低。

其他假说认为直立人起源于非洲以外（欧亚大陆），然后返回到直立人祖先起源的非洲大陆进行殖民。