动物行为/生物节律
我们周围的环境由于季节或一天中的时间变化而经历可预测的周期性波动。当事件和条件以节奏模式重复时,预测、预期和为之准备的能力是一个非常有益的特征。毫不奇怪,大多数动物能够调整其生理、行为和生命周期以适应即将到来的条件。猫头鹰在下午晚些时候和晚上开始活动,等待黄昏时小型哺乳动物的出现。地松鼠在秋季收集口粮并积累脂肪储备,为在地下度过的寒冷冬季做准备。驼鹿的繁殖周期与春季小鹿的出生相匹配,以适应当时丰富的草料。人类核心体温在睡眠周期的中间最低,而在午餐时间和傍晚早些时候最高。百慕大发光萤火虫将它们的浪漫聚会时间安排在昼夜循环和月球循环。17 年蝉的成虫出现,或竹子每隔几十年开花一次,在整个种群中时间都非常紧密。时间生物学是描述生物钟和它们相关节律的定时机制的科学,它广泛使用来自工程学科的术语和概念。节律性事件被描述为它们的周期(即从峰值到峰值所需的时间)、频率(即在特定时间单位内完成的循环次数)、振幅(即峰值和平均值之间的距离)和相位(即节律相对于某个客观外部时间点的定时)。
一个循环事件的定时可以在许多不同的时间范围内运行。一些循环与明显的外部模式相关联,包括
- 太阳:昼夜节律是指 24 小时的周期长度,超昼夜节律是指超过 24 小时的周期
- 月亮:月球周期持续 24.8 小时,受月相控制,而 12.4 小时的潮汐节律则由其引力拉力的定时决定
- 地球自转轴的倾斜:年节律涵盖每 12 个月重复一次的事件,对应于地球的季节
在生理和行为中观察到的许多节律通常关键地依赖于内源性循环的存在以及它们通过生物钟的产生。已经为大多数生物记录了非简单地响应外部周期性线索的周期性节律,包括细菌、真菌、植物和动物。生物钟是自我维持的振荡器,即使在没有外部线索的情况下也会继续自由运行循环。然而,时钟通常与环境通过线索(即齐特盖伯)联系在一起,并且可以重置。这种同步使生物的时钟与其周围环境同步。
昼夜节律时钟必须包含至少三个基本要素:(1) 输入通路将环境信息传递给昼夜节律起搏器;(2) 内源性起搏器(振荡器)产生时间模式;(3) 起搏器调节输出节律的输出通路。寻找生物钟通常试图将生物体与其外部线索隔离,并寻找节律模式的持续性。然而,从所有可能的(例如,地球物理、磁性或辐射)线索中隔离仍然是一项艰巨的任务,然而,即使在绕地球轨道运行的航天器上保持恒定条件下,动物也会显示出周期性的活动模式。
生物钟的遗传成分源于对果蝇的研究,在果蝇中,果蝇的突变品系表现出异常的循环,包括更短的周期、更长的周期,以及在另一种中完全消失。所有三种突变都被定位到同一个基因 - 称为周期或per。在人类睡眠障碍中,相同基因的破坏强调了分子昼夜节律时钟在进化过程中的保守性。
生物钟表现出高度的遗传性、对温度和社会条件的独立性、对药理学和化学干扰的强抗性,甚至可能在单个细胞的水平上表达。同步通常限于可能结果的狭窄范围,可能利用一小套线索,并且其时间至关重要。人类昼夜节律的自由运行时间略长于 24 小时,并通过光线索重置为正常的 24 小时。人类能够轻松地适应 23-25 小时的周期,但不能适应 22 或 28 小时的周期。生物节律可能在许多不同的时间范围内表达,一个时钟的同步可能会破坏多个节律性变化,这表明模式的基本联系(例如,哺乳动物的昼夜节律活动和发情周期)。
卡尔·冯·弗里施对生物钟的探索,描述了鱼类色素细胞在夜间周期性地变亮。即使在失明个体中,这些皮肤色素的周期性变化也持续存在。然而,如果松果体受损,鱼类将不再能够以节律性方式改变皮肤颜色。大脑松果体存在眼外光感知,使鱼类即使在眼部光感知受到干扰的情况下也能改变颜色。
即使在单个细胞水平上也存在节律性模式,这表明存在细胞自主的昼夜节律机制。在果蝇(果蝇)中,两种蛋白质(PER 和 TIM)在细胞水平上的节律性模式中发挥作用。这两种蛋白质在细胞核中形成二聚体复合物,与基因的启动子结合,并抑制进一步per和tim RNA 的产生。随着组分蛋白质基因转录的关闭,几乎没有新的 PER 和 TIM 蛋白被合成。现有的 PER-TIM 复合物逐渐降解,并且随着它们没有被替换,数量减少。蛋白质诱导的per和tim转录抑制减弱,它们的 mRNA 增加,导致 PER 和 TIM 蛋白增强,它们之间形成复合物,并重新抑制per和tim基因转录。在哺乳动物的视交叉上核中,同步源于光诱导的转录因子(即即刻早期基因,IEG)的表达,这些转录因子控制下游定时基因的表达。在输出水平上,昼夜节律时钟控制着许多基因的转录,例如 CREM(即 CRE 调节剂)。
哺乳动物的昼夜节律系统依赖于视交叉上核(SCN)内分组的振荡神经元,视交叉上核是位于下丘脑的一组独特的细胞。它的破坏会导致规律的睡眠/觉醒节律完全消失。培养的 SCN 细胞在没有外部线索的情况下会保持自己的节律。SCN 从视网膜接收有关日照长度的信息,对其进行解释,并在黑暗阶段增强松果体中褪黑激素的分泌。
睡眠是自然休息的一种基本状态,在大多数动物中观察到。它以减少自愿的身体运动、对外部刺激的反应降低以及意识丧失为特征。人类平均睡眠时间为 7.5 小时,在此期间,他们会以大约 100 分钟的周期进行两种主要类型的循环。快速眼动(REM)睡眠约占睡眠时间的 25%。在此阶段,身体显示出骨骼肌张力丧失,而大脑非常活跃。脑电图 (EEG) 显示出频率混合,其外观类似于清醒时的脑电图,并且与剧烈梦境的时期相吻合。非快速眼动(NREM)睡眠占据了大部分睡眠时间,其特点是肢体运动频繁,梦游,而大脑活动减少,很少做梦。
睡眠的内在功能尚待完全了解。睡眠会影响免疫系统和新陈代谢,并具有修复功能,可促进伤口愈合和合成代谢生长激素的产生。睡眠的特点是机体免疫、神经、肌肉和骨骼系统的生长和再生的一系列生理过程。对于新生儿来说,睡眠似乎在建立大脑的正常功能连接方面发挥着至关重要的作用。许多研究表明睡眠与记忆的许多复杂功能之间存在关联。记忆和学习涉及神经细胞树突将信息传递到细胞体,以形成新的神经元连接。在没有外部信息的情况下,睡眠会重新处理白天发生的事件,这些事件由这些树突处理,从而巩固记忆并整理知识 [Saper 和 Stickgold 2005]。