动物行为/鸟鸣
鸟类通过声学信号传递关于危险、食物、性、群体运动和其他许多目的的信息。这些信号中的一部分被称为鸣叫，因为它们经常具有扩展的、音调的、旋律的特征。例如，斑胸草雀的鸣叫包括几个引言音符，然后是一系列音节，以扩展的旋律模式排列。声谱图（即音调强度随时间的变化图）通常用作研究和比较鸟鸣的主要工具。
呼吸肌迫使气流从大的气囊通过支气管。支气管中的空气经过时，鸣管中的膜会振动。鸣管肌肉可独立控制左右发声结构，许多鸟类能够自鸣和声。鸣叫似乎在性广告和物种识别中起着作用，因为鸣叫的复杂性经常与华丽的羽毛的存在相吻合。它也刺激和同步求偶行为，刺激雌性繁殖准备，并有助于维持配对关系。许多物种存在局部鸣叫方言。
大多数成年雄性鸣禽的成功鸣叫取决于在生命早期敏感阶段记忆同种导师的鸣叫。适当的鸣叫库是在一系列不同的阶段获得的。幼鸟在早期感觉阶段，会聆听同种导师，从而获得关于其自身鸣叫特征的信息。周围的鸣叫中只有一小部分被认为是合适的，这表明存在一个内置的鸣叫模板。在感觉阶段之后，幼鸟开始主动发声。它们的雏鸣是一种非调性的、嘈杂的、无意义的声音重复，没有可识别的音节。类似于人类的咿呀学语，鸟类练习呼吸系统、发声器官和相关结构（例如舌头）的协调运动。在感觉运动阶段，幼鸟自发地产生可塑性鸣叫，其中包含具有不同音节和可识别元素的发声。这种“正在进行中的工作”将包括来自导师鸣叫的元素，并将它们细化成各种音节和短语，甚至超过它们最终在其成年鸣叫中使用的元素。听到自身发声的能力对于正常发育至关重要。在过渡到成熟阶段时，鸟类采用固定鸣叫，其中包含其物种特有的音节和语法结构。一旦建立，这些鸣叫模式在许多物种中保持固定，不会受到耳聋的干扰，并在随后的每个繁殖季节完整呈现。相比之下，开放式学习者（例如八哥和金丝雀）保留了在整个生命中调整或改变其鸣叫的能力。
鸣叫的产生受到胚胎性腺中多种激素系统的控制。睾酮注射会诱导成年雄性鸣叫，即使是在非繁殖季节，而对雌性进行类似的注射不会产生这种效果。雄性发育过程中雌激素的存在似乎是必不可少的。当在发育中的雄性中实验性地阻断雌激素时，睾酮注射无法诱发鸣叫。然而，当向发育中的雌性提供雌激素时，睾酮注射会在它们身上诱发鸣叫。[1]
已经确定了几个在鸣叫中起作用的神经中枢。高级发声中枢（HVc）是大脑前部的一组神经元，在（鸣叫的）雄性中比在（不鸣叫的）雌性中更大。对它的损伤会阻断成年动物的鸣叫产生。雄性中的古纹状体核（RA）比雌性更大，其神经元在鸣叫学习期间会增大尺寸和树突分支。对该区域的损伤会阻断成年动物的鸣叫产生。前纹状体外侧大细胞核（LMAN）既没有性别差异，也没有表现出季节性神经元大小或数量变化。在幼鸟中切除它会干扰鸣叫的习得，但在成年动物中切除它几乎不会造成缺陷，只要在损伤之前已经学会鸣叫。嗅球旁叶的X区（X区）存在性别差异，新的神经元在鸣叫学习中被添加。对它的损伤会干扰幼鸟的鸣叫习得，但不会干扰成年鸟。
就像在每一个行为系统中一样，对于斑胸草雀（Taeniopygia guttata）的鸣叫行为，可以提出一系列独立的问题。
近因：斑胸草雀的鸣叫产生需要空气通过鸣管中的半独立振动器和声道的流动。鸣叫的存在和鸣叫库的大小反映在其控制大脑区域和核团的性别差异。学习通路独立于运动通路。鸣叫主要局限于雄性，受雄激素的控制。
终极原因：斑胸草雀的鸣叫是一种习得性发声，用于求偶和保卫领地。广告个体存在，它可以用来从雌性那里引出交配机会，并刺激伴侣的繁殖行为和生理。此外，它有助于宣示领地，并将竞争者赶走。
系统发育：几乎所有 9000 种鸟类都有发声的能力，包括乌鸦、火鸡、猫头鹰或夜莺。它们中很大一部分，包括斑胸草雀，具有复杂的声带器官、独特的鸣叫大脑回路，以及通过学习获得物种特异性发声。在分类学上，这些都局限于一个目 - 雀形目。
个体发育：成年斑胸草雀鸣叫的出现说明了遗传和环境因素在行为发育中的相互作用。在经过一段时间的聆听导师的鸣叫、开始自己的部分发声、排练和调整自己的鸣叫之后，物种特异性成年版本慢慢出现。即使在成年动物中，鸣叫回路也表现出广泛的可塑性，具有持续的神经发生和神经形态的季节性变化。
白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys nuttalli）雄性会唱一首单一的歌曲，这首歌在稳定方言的形式上表现出相当大的地理差异。在边界上存在双语和混合策略。鸣叫的独特性取决于出生后分散的模式和学习的时间。在邻居鸣叫的强化作用下，该系统高度依赖听觉反馈。彼得·马勒、道格·尼尔森和其他人 30 多年的工作说明了遗传和环境因素如何在复杂交流系统的发育过程中相互作用。雄性通常在晚期可塑性鸣叫阶段建立领地，其鸣叫库由约 4 首不同的歌曲组成。即兴创作产生个体特异性歌曲，这些歌曲与最近的竞争对手的歌曲非常匹配。
交叉饲养实验说明了听觉模板在鸣叫学习中的作用。在录音歌曲存在的情况下饲养的幼鸟会学习并表现出这种歌曲，即使录音来自另一个物种。一只与沼泽麻雀录音一起饲养的歌曲麻雀在学习沼泽麻雀歌曲方面不会遇到太大困难。在隔离实验中，鸟类在没有接触到完整的成年鸣叫（即没有模板）的情况下饲养，它们在成熟后会表现出自身鸣叫的缺陷。然而，鸣叫中确实包含完整成年鸣叫的有效元素。此外，耳聋实验，在孵化时让鸟类耳聋，会导致鸣叫仍然包含一些有效元素，但比隔离鸟类的鸣叫更粗糙。当鸣叫偏好实验向幼鸟展示一系列同种和异种鸣叫时，它们会识别并优先学习其自身物种的鸣叫。在混合音节实验中，在沼泽麻雀和歌曲麻雀音节混合的情况下饲养的鸟类会准确地在其鸣叫中产生这些音节，但缺乏正常的成年语法。
阉割实验揭示了激素在鸣叫学习中的作用。在发育早期被阉割的沼泽麻雀与雄性兄弟姐妹相比，睾酮水平较低。它们会获得鸣叫，但只进展到可塑性阶段。用睾酮注射治疗这些鸟类（增强睾酮实验）会立即使鸣叫固定。干扰成年鸟的睾酮功能（降低睾酮实验）会使之前固定的鸣叫降级回可塑性阶段。
褐头牛鹂（Molothrus ater）是群居鸟类，跟随牛群。它们是巢寄生虫，由不同物种的父母抚养长大，没有一致的、同种的导师可用。那么，它们如何学习自己的同种鸣叫呢？最强的刺激之一是鸟类自身固定的鸣叫，而雌性的反馈也很重要（即基于行为的学习）。
人类展现出非凡的技能，使用口头和手势符号与同类交流。这种能力可以说是人类最伟大的资产之一，也是我们物种取得大多数成就的关键。它将我们与同龄人联系在一起，并通过经验、思想和价值观的交流丰富了我们。它赋予我们获取技能的手段，用于我们可能从未亲身经历过的场景。惊人的区域性语言和方言，分为更大的语言家族，不仅充当交流系统，而且将我们标记为特定群体中的成员。除了将我们团结在一起，它也一直是古代分歧的核心。尽管生物学中很少有事物能够清晰地归类为自然与培育的极端之一，但这种特定分歧似乎完全是文化的。无论我们碰巧通过出生加入了哪种特定的种族、民族或地域群体，我们都能够学习任何人类语言。特别是，我们在没有正规教育的情况下似乎就学会了我们的**母语**，在我们许多智力能力成熟之前很久，仅仅通过我们生命最初几年中父母和亲戚的特定语言环境的沉浸。对语言的性质和结构的科学研究被称为**语言学**。
斯金纳 BF 建议婴儿通过一个被称为操作性条件作用的过程学习语言，[2] 即通过监控和管理奖励意外情况。斯金纳的立场是，由激励操作、辨别刺激、反应和强化刺激组成的四项意外情况分析将成为解释行为的方式。在儿童和婴儿中，这个过程将通过他称为“塑造”、“提示”和其他刺激建模、模仿和强化程序来扩展。因此，语言习得是一个需要数千次这种训练的过程，这似乎在很大程度上就是正在发生的事情。不理解这种方法的归纳能力的批评者很大程度上断言，这种观点现在“看起来相当简单”。然而，这种复杂性论证与反对达尔文的自然选择理论的论证并没有什么不同。动物王国的惊人复杂性怎么可能通过如此简单的方法产生呢？当然，我们需要更复杂的东西来解释动物的多样性？达尔文的自然选择理论现在被认为是这种方法，尽管它“看似简单”。同样，操作性条件作用的机制也可以被视为足以解释各种情况下非常复杂的行为形式，而无需诉诸未经证实的、非数据驱动的推测性理论方法，如乔姆斯基和其他人提出的那些方法。
语言学习显然是我们任何人都要完成的最复杂的任务。然而，这个过程似乎比获得微积分或有机化学的理解要容易得多。诺姆·乔姆斯基长期以来一直认为，这种悖论最好通过以下观点来解释：人类，尤其是儿童，具有支持语言习得的先天能力。[3] 很明显，我们似乎天生擅长它，尤其是在青春期之前。此外，我们似乎有将语言填充我们世界的自然需求；在没有正式语言教学的情况下，语言结构形式也会发展起来。有些人说一个专门的语言能力似乎有助于这个过程，其中包括对哪些形式是可能的先天指定的限制。这些先天、语言特异的、信息处理机制可能封装在人脑的语言模块中。然而，这些先天能力是推断出来的、假设性的解释，没有事实基础。没有找到它们的生物位置，没有遗传位置，没有大脑结构。都是推断。
所有人类语言，即使是自发的语言，也展现出许多语言习得的共同原则以及语法规则。**普遍语法**的概念提出，这是由于一组先天的规则，这些规则指导我们如何学习语言以及如何在其中构建有效的句子。因此，它试图解释一般的语言，而不仅仅是描述任何一种特定语言本身的构建。
除了“普遍语法”的推测性理论之外，还有许多关于人类语言一致性的替代理论。一种理论是，人类环境拥有共同的结构，人类语言仅仅是对世界共性的反应。普遍语法是一种推测性的、未经证实的假设，它仍在等待确认，除了“理性论证”之外没有证据支持它。
在很小的时候，我们通过倾听、猜测周围导师使用的符号的含义，并模仿它们来学习我们的母语。此外，在我们早年，我们学会了走路和说话，而无需明确了解我们是如何做这些事情的。在这个过程中，我们似乎得到了一组固有学习策略的帮助，即对常见、环境符号进行最佳模式感知的能力。
婴儿在感知声音质量方面具有极强的能力。事实上，作为婴儿，我们可以区分比成人更多的声音。在生命的第一年，婴儿的大脑积极参与优化他们周围语言声音的声学感知。这种早期获得的关于母语的信息取决于感知映射语言的关键方面以及语音的统计属性。
现在很清楚，婴儿感知各种语音单位，跟踪不同共振峰的频率，并从连续语音中提取单词的边界。帕特里夏·库尔建议，语言习得基于一系列因素的组合，为语言提供强大的发现程序。[4] 证据表明，**最初的感知以普遍的方式解析语音**，所有人类婴儿都是如此。婴儿具有固有的感知偏见，可以分割语音单位，而不会提供对它们的先天描述。他们能够解析和区分各种基本语音单位。相比之下，成年人只能区分其第一语言中出现的语音单位，但无法区分那里没有使用的语音单位。例如，日语成年人无法区分r和l的语音边界，这些边界在日语中不存在。这种区分基于一般听觉处理机制，而不是基于语音的先天语音特征检测器。语言学习需要**将这些概率模式映射到语言策略中**。当婴儿在语言输入中检测到频率模式时，他们会识别出更高阶的单位。因此，婴儿发现了母语中使用的声音的关键参数和语音维度。感官处理通过经验得到优化，以增强对周围特定语言的感知。**语音学习将语言感知和产生统一起来**，其中语音学习取决于将自己的发声与他人的发声进行比较。模仿形成了语言感知和产生能力之间的整体联系，它们一起针对第一语言得到优化。如果稍后学习第二语言，即使经过长期指导，它也会带有其主要语言的语音运动模式的典型口音。婴儿引导的说话风格（音调升高和强调夸张）的相似性通过帮助婴儿区分语音单位以及吸引注意力来增强语言学习。
**布罗卡区**是产生言语的能力的基础，但它对于理解语言并不重要。受损的患者将无法正确地形成单词，言语也会变得断断续续且含糊不清。**韦尼克区**对于理解语言至关重要。受损该区域的患者可以清晰地说话，但单词毫无意义（即词语沙拉）。**弓状束**将这两个区域连接起来。损害这种连接会导致传导性失语症，在这种情况下，语言可以被理解，但既不能重复单词，也不能说出任何有意义的话。言语能力在脑部的两个半球分布并不均匀。当选择性地使用阿莫巴比妥来麻醉仅包含这些言语中心的脑部的一半时，言语才会受到干扰。成像技术（例如 fMRI）已经确定，双语者在语言区域中使用一组重叠的神经元来处理这两种语言。相比之下，在人生后期习得第二语言的人可能会在这些言语中心的独立神经元区域中依靠。晚期双语者也不太可能表现出言语功能的强侧化。这表明，当两种语言系统在早期一起学习时，它们可以共享相同的大脑中心，而不会造成灾难性的干扰。在成人学习中，大脑最佳区域已被第一语言占用，因此，任何新的语言学习都必须利用与其相邻或大脑另一半的“新”区域。
