动物行为/巢寄生

巢寄生

种间巢寄生

欧洲的普通杜鹃 (Cuculus canorus) 和北美的褐头牛鹂 (Molothrus ater) 将它们的卵产在其他物种的巢穴中，并把它们留给各自的寄主照料。杜鹃雌鸟会寻找其他物种的无人看管的巢穴，然后用自己的卵替换掉其中一个卵。然后母杜鹃会抛弃自己的卵，让它由巢穴的自然主人抚养。显然，缺乏识别和清除自己一窝卵中外来卵的明显能力似乎是不适应的。

作为进化军备竞赛的一个例子，杜鹃已经适应了它们的窃寄生策略，以适应寄主的行为。寄主在回来后，如果外来卵与它们的卵不匹配、在错误的时间添加或目击了杜鹃的存在，它们可能会拒绝外来卵。不同的杜鹃品系表现出对特定寄主物种的不同偏好，这些寄主物种与它们自己的卵在视觉上非常接近。同样，寄主也适应了来自杜鹃的选择，在遭受大量寄生虫侵害的物种中，识别和去除杜鹃卵的能力远高于那些遭受少量寄生虫侵害的物种。当父母从它们的巢穴中取走一个卵时，它们冒着取走自己一个卵或破坏其他一些卵的风险。是否值得冒这种风险取决于总体寄生率和区分外来卵和自身卵的能力。

与杜鹃相比，褐头牛鹂对特定鸣禽物种的巢穴表现出很少的偏好。此外，它们的卵没有表现出与寄主卵的近似拟态。去除寄生卵的变化很大，在某些物种中很高，而在另一些物种中则很少见。尽管牛鹂幼鸟不会赶走它们的巢友，但在某些地区，高达 50% 的巢穴可能被寄生。

与杜鹃相比，牛鹂巢寄生缺乏共同进化令人费解。这两个例子是否代表了军备竞赛的不同阶段？牛鹂是否处于比赛的早期阶段，而杜鹃则有更长的时间来适应？北美景观从森林到农地的近期变化是否使牛鹂与大量新的寄主物种接触？或者，这两个物种可能都处于一个稳定的选择造成的进化平衡状态。不同的拒绝程度可能取决于它们各自拒绝和接受任何特定卵的成本。

所有巢寄生虫面临的一个基本问题在于，由其他物种的父母抚养的幼鸟不适合作为它们自己的歌曲的导师。牛鹂可以寄生超过 200 个不同物种的巢穴，但它们仍然能够学习正确的物种特异性歌曲。

种内巢寄生

巢寄生通常是指将自己的卵产在其他物种的巢穴中，在杜鹃和褐头牛鹂等物种中最为常见。对寄主的后代通常是致命的，对寄主父母也是有害的，因为寄主父母必须满足比它们自己体型大得多的幼鸟的乞食行为。然而，种内巢寄生是鸭类及其近缘物种的常见现象，尽管在其他鸟类科中也不时发生。

人们提出了几个关于种内巢寄生发生的假设，包括合适的筑巢地点的限制，或内在的个体局限性，例如缺乏抚育后代的经验或身体状况不佳。 更多假设认为，寄生虫维持着自己的卵，但将卵产在寄主巢穴中，是因为它们失去了自己的卵，为了分散捕食的风险，或者因为它们的健康状况良好，可以通过产更多卵来提高自己的适应度。 还有更多假设认为，如果种内巢寄生与亲缘选择有关；由于鸭类中群体形成和雌性恋母现象很常见，那么寄主雌性可以通过抚育亲缘后代获得间接适应度。然而，有人认为，寄主的直接适应度损失并没有得到寄主间接适应度增加的足够补偿。

Tiedemann 最近的一项研究旨在调查年龄与亲缘关系是否证明了普通绒鸭 (Somateria mollissima) 中种内巢寄生的合理假设。众所周知，鸭类的窝卵数会随着年龄的增长而减少。 该研究研究了两个独立的绒鸭群体中的几个微卫星。他们发现，寄生虫和寄主之间的遗传相关性实际上大于与整个微卫星区域的相关性。但值得注意的是，巢穴邻近性与遗传相关性之间没有直接关系。得出两个重要的结论，“被寄生雌性的平均年龄高于未被寄生的雌性，（并且）巢穴中含有外来（寄生虫）卵的百分比随着筑巢雌性的年龄而增加”。 从这项研究中，Tiedemann 预测，无法像它们可能孵化的那样产出许多卵的老年绒鸭可以通过与亲缘关系密切的个体进行种内巢寄生来获得显著的间接适应度。这种在双方适应度都提高的想法很早就被提出，但这是首个证明种内巢寄生至少在鸭类中可能是与年龄相关的实验证据的研究，并且表明雌性不同世代之间的合作可能会提高双方的总适应度。