动物行为/进化

生物学中的一切只有在进化的光线下才能理解—西奥多修斯·多布然斯基 (1900–1975)

如今活着的所有个体，无论地位高低，都是从第一个也是最原始的生命形式不间断地衍生而来 - 奥古斯特·弗雷德里克·利奥波德·魏斯曼，德国生物学家/遗传学家 (1834–1914)

进化生物学

生物物种概念

科学家们长期以来一直试图将生物的多样性视为一组不同的单元。物种作为多样性的原子单元，代表着一组能够交配的自然种群，它们在生殖上与其他此类种群隔离。当个体繁殖后代时，个体的基因会在代表物种身份的共同基因库中进行重组。物种的身份基于繁殖能力，而不是物理相似性。物种之间基因的有限转移导致不同的物种呈现特定的外观和特征。

选择和微进化

个体通常在他们能够为下一代种群贡献的后代数量方面表现出很大差异。如果个体基因型的差异影响其携带者的繁殖成功率，那么基因型的频率将在世代中发生变化；适应度更高的基因型变得更加普遍。

适应度

适应度描述了个体相对于种群中其他成员的成功繁殖能力。换句话说，拥有大量的可行后代。它衡量的是从一代到下一代基因比例的变化。与更高适应度相关的基因变得更常见，而适应度降低的基因会降低其比例。基因型的适应度是一个平均量，它反映了具有该基因型的所有个体的繁殖结果。当适应度衡量的是下一代个体中基因拷贝的相对数量时，它们可能是通过以下几种不同的方式到达那里的。个体可能会因为自己繁殖而表现出更高的繁殖成功率，或者它可能帮助了具有相似基因的亲属进行繁殖。

人工选择和育种

考虑一位专业犬类育种者的工作。让我们考虑一个试图获得最适合狩猎水禽的品种的人。育种者专门选择与期望特征最匹配的个体，并有选择地将它们相互繁殖，希望能获得具有有益特征组合的后代。这样的计划只有在以下情况下才能成功：

• 形态和行为特征的表型遗传性是由<基因>编码的（例如，蹼足、游泳意愿至少部分由基因控制）
• 存在表型变异性（有些具有特定特征，有些没有）
• 表型变异的差异存活/繁殖成功率产生（你选择那些能够做到的人）

重复的、选择性的繁殖事件将随着时间的推移改变不同基因的比例。育种者选择繁殖的那些个体中存在的基因将变得过度代表，而主要出现在被淘汰个体中的那些基因的比例将减少。然而，动物育种是一个缓慢的过程，强烈的选择和高度的遗传力相结合，可以改变种群中基因的相对丰度，每代最多可达 10%。

我们并非所有选择都是有意为之。青霉素在第二次世界大战期间广泛用于治疗感染伤口。在 1943 年制药公司开始大规模生产青霉素后的仅仅四年，开始出现能够抵抗它的微生物。随着频繁和不加选择地使用抗生素，我们促进了各种微生物中抗生素耐药性的出现。当一种罕见的突变使一小部分个体对药物的影响变得不那么敏感时，就会出现抵抗抗生素的影响的能力。在抗生素治疗过程中，野生型个体首先被杀死，如预期的那样，而突变体能够存活更长时间。如果治疗在药物有机会杀死所有病原体（无论对药物的敏感性有微小的差异）之前停止，那么只有耐药的个体才能存活并感染新的宿主。每次过早结束的抗生素治疗，我们都会无意中选择那些表现出更高耐药能力的个体。

自然选择

自然选择是通过该过程，有利的、可遗传的性状在繁殖生物种群的连续世代中变得更加普遍，而不太成功的性状的比例则缩小。“有利”和“成功”是在纯粹的功能意义上定义的，因为环境条件允许一些个体比其他个体留下更多的后代。选择不能作用于基因本身，而是作用于基因表达成可观察到的特征。具有有利表型的个体更有可能生存和繁殖，那么与有利表型相关的基因型将在每一代中变得更加普遍。随着时间的推移，这个过程会导致适应性的出现，适应性使一群生物专门适应特定的生态条件（即微进化）。如果种群的不同子集适应在多个独特生态位中的一个中表现出色，那么这些群体之间任何生殖障碍的出现都可能导致种群分裂成独立的物种（即大进化）。

产生的后代多于有限资源能够承受的。因此，个体可以被视为在不断地争夺生存。种群内的个体很少是克隆，它们通常在表型和基因型上表现出差异。这种行为表型的变异中有一些是可遗传的。随着成功的变异体更有可能生存和繁殖，它们的基因型将在下一代中变得更加普遍。

密度无关和密度依赖增长模型：指数模型：一个物种的潜在数量可以根据几何级数增加——托马斯·罗伯特·马尔萨斯 (1766–1834) 逻辑模型：种群增长率可能受到限制，即它可能取决于种群密度——皮埃尔·弗朗索瓦·韦尔赫斯特 (1838)。承载能力 (K)：环境所能持续支持的最大负荷（卡顿 1986）。

自然选择是指环境影响导致具有不同遗传特征或性状的生物种群个体之间繁殖成功率存在差异的过程。抑制繁殖成功的特征在世代中频率降低。它是某些基因（等位基因）在下一代中比其他等位基因获得更大代表性的过程。适应性是指增加拥有者适应度的特征集合。个体的适应度或繁殖成功率是指具有特定基因型和表型的动物能够将其基因传递给下一代的相对概率。

示例：拟态

动物和其他生物的一个主要目标是保护自己免受捕食者的攻击，以便生存和繁殖，并将它们的基因传递给下一代。许多动物已经进化出称为反捕食者装置的适应性，例如伪装和化学毒素。动物利用伪装来融入周围环境，试图不被捕食者识别。其他生物，例如帝王蝶，含有化学毒素，当捕食者试图吃掉它们时，这些毒素会分泌到捕食者的口中。帝王蝶还具有警戒色，向捕食者发出警告信号，提醒它们这种蝴蝶有毒，不应该食用。

这些反捕食者装置非常成功，以至于其他生物也已知会模仿它们。被模仿的生物被称为模型，被模型及其模仿者欺骗的第三方被称为接收者。模仿者已经学会利用颜色模式和标记，这些模式和标记是捕食者通过经验学习来避免的。模型通常是一种种群数量众多，并且已经成功地利用反捕食者装置抵御捕食者的物种。

生物已经学会模仿周围环境或环境，试图“隐藏”起来，躲避捕食者。例如，蜥蜴已经学会模仿树干颜色，事实证明这是非常有效的，因为捕食者会简单地从它们身边走过，因为它们认为它们只是在看一棵树。另一种此类拟态的例子可以在蝈蝈身上看到，蝈蝈会在颜色和形状上模仿叶子，试图隐藏起来。

一些猎物动物已经进化出它们身体上的某些图案，模仿其他动物，试图吓唬它们的捕食者。这种拟态最常见的例子可以在一些飞蛾和蝴蝶身上找到，它们在翅膀上向捕食者展示眼斑。这些眼斑会吓唬捕食者，让它们认为这些眼睛属于一只体型更大的动物，可能会对它们构成威胁。

在一种称为攻击性拟态的拟态形式中，生物会模仿对猎物具有欺骗性或吸引力的信号。一个例子涉及螳螂，它们会模仿花朵来吸引昆虫，然后捕获并吃掉它们。生物也可以模仿其他生物的行为。例如，飞蛾毛虫会模仿蛇的动作和身体运动，以吓退通常是蛇猎物的捕食者。

最流行的拟态类型之一涉及不可食用或有毒生物（例如帝王蝶）的警戒色。一旦这些有毒生物适应了这种警戒色，警告捕食者远离，其他生物可能会开始模仿这种警戒色，以试图生存。贝氏拟态是指那些模仿不可食用物种的模仿者，即使它们是可以食用的。因此，一个物种是有害的，而另一个物种是无害的。黄蜂是贝氏拟态的一个很好的例子。黄蜂是本例中的模型物种，因为它拥有毒刺，使其能够逃脱捕食者。黄蜂鲜艳的警戒色已被许多其他昆虫模仿。即使模仿者是无害的，捕食者也会避开它们，因为它们以前曾有与颜色相同的黄蜂不愉快的经历。在缪勒拟态中，许多不可食用的物种共享相似的颜色模式。缪勒拟态被证明是成功的，因为捕食者只需接触到其中一个物种，就能学会避开所有其他具有相同警戒色模式的物种。社会性黄蜂、独居性掘土黄蜂和红斑蛾毛虫的黑色和黄色条纹身体警告捕食者，该生物不可食用。这是一个很好的缪勒拟态例子，因为所有这些不可食用、无关的物种都具有共同的颜色模式，使捕食者远离。

拟态是一种非常成功的反捕食者装置，物种经过许多代进化而来。正如人们所看到的，生物已经开始模仿许多不同的特征，例如颜色模式和行为。但是，只有当模仿者比模型更少见时，选择才有利于模仿者。因此，模仿者的适应性是“负频率依赖的”。

示例：胡椒蛾的工业黑化

Biston betularia f. typica，白体胡椒蛾。

在一百年内（1850 年至 1950 年），胡椒蛾（Biston betularia）的白色斑点形式几乎完全被黑色形式取代。黑色形式似乎最适合在森林树干上积聚的烟灰中生存，因为这些飞蛾可以与它们在树上的休息区域相融合。胡椒蛾的白色斑点形式不再在这个环境中占主导地位，因为它们很容易被发现并成为捕食者的目标。这是如何发生的？许多动物都有反捕食者适应性。适应性被定义为“一种遗传特征，它要么由于自然选择而传播，并被选择维持到目前，要么正在由于自然选择而相对于其他特征传播”。”反捕食者适应性表明，一种遗传特征，使生物能够通过在背景下寻找掩护来躲避捕食者，由于繁殖成功，已经通过自然选择传播。H.B.D. Kettlewell 对胡椒蛾的实验以及 R.J. Howlett 和 M.E.N. Majerus 进行的实验已经证明了胡椒蛾在树上休息位置的偏好是反捕食者适应性。

1955 年，H.B.D. Kettlewell 发表了他关于胡椒蛾的研究：鳞翅目工业黑化的选择实验。Kettlewell 假设，胡椒蛾的白色斑点形式比黑色形式更容易被吃掉，因为它们在覆盖着烟灰的树木上很容易被发现。他的研究表明，那些很容易被人类识别出来的飞蛾更容易受到鸟类的捕食。在污染环境中，白色斑点形式比黑色形式更容易受到捕食。

Howlett 和 Majerus 在他们 1987 年发表的研究中进一步检验了这一假设：对胡椒蛾工业黑化的理解。他们通过将 50 只两种形式的胡椒蛾钉在浅色和深色的树干上进行测试。

计算：污染（深色）林地中的飞蛾

白色斑点形式：（30/50）x 100 = 60% 黑色形式：（20/50）x 100 = 40%

60% - 40% = 20% 在污染的林地中，白色斑点形式比黑色形式更容易被捕食 20%。

非污染（浅色）林地中的飞蛾

白色斑点形式：（15/50）x 100 = 30% 黑色形式：大约（30/50）x 100 = 60%

60% - 30% = 30% 在非污染的林地中，黑色形式比白色斑点形式更容易被捕食 30%。

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他们的研究表明，在污染的林地中，白色斑点形式比黑色形式更容易被捕食 20%。在非污染的林地中，黑色形式比白色斑点形式更容易被捕食 30%。

除了捕食率的差异外，他们的研究还表明，在污染和非污染的环境中，位于树枝关节而不是树干上的飞蛾不太可能被捕食。

Howlett 和 Majerus 表明，当白色斑点形式在污染（深色）树木上休息时，更容易受到捕食。黑色形式具有更大的生存和繁殖机会，因为它们不太可能被发现，因为它们在覆盖着烟灰的树木上更容易被发现，这与 Kettlewell 多年前的发现相同。他们的实验证明了黑色形式是一种反捕食者适应性，这就是为什么白色斑点形式变得如此罕见的原因。黑色形式已成为污染林地中生存和繁殖的主要特征。

示例：帝王蝶使用的反捕食者适应性

猎物和捕食者之间的关系不断变化。猎物需要找到方法来智胜捕食者，以便生存和繁殖。帝王蝶提高适应性的方法之一是形成多达一千万只的庞大群体。增加群体规模降低了任何一只帝王蝶被捕获的可能性。这被称为“稀释效应”。此外，位于大型群体中心的蝴蝶比位于外围的蝴蝶更容易生存。 选择迁徙到封闭区域越冬地点的帝王蝶不太可能受到捕食者的攻击。此外，通过对捕食者的运动做出群体反应，帝王蝶能够更好地吓退捕食者。这种“群体惊吓效应”被认为会使捕食者震惊，并为蝴蝶逃生提供时间（真正的震惊和敬畏）。上述是蝴蝶为了躲避捕食者而表现出的集体行为。然而，帝王蝶还具有一些个体固有的特征，这些特征会增加它们躲避捕食者的概率。

帝王蝶含有对许多捕食者有毒的化学物质。显然，这使得其他类似但无害的物种感到嫉妒。在贝氏拟态中，一种可食用的物种试图模仿一种不可食用的物种，以试图提高自身的适应性。帝王蝶物种是贝氏拟态模仿对象之一，也许是因为帝王蝶非常擅长躲避捕食者。 贝氏拟态虽然对捕食者没有危害，但由于它们模仿了潜在的有害物种，如帝王蝶，因此它们的适应性会增强。虽然帝王蝶作为贝氏拟态的模型没有获得适应性提升，但它们确实受益于缪勒拟态。在缪勒拟态中，两种无关的有毒物种收敛于类似的形态。如果不止一个不可食用的物种具有相似的形态特征，那么捕食者可能会更容易识别出缪勒拟态作为潜在的有害物种。这为模仿者和捕食者节省了时间和精力。

多年来，副王蝶（Limenitis archippus）被认为是帝王蝶的贝氏拟态。事实证明，副王蝶的口感，取决于它的饮食，可能比帝王蝶更不可口，因此，这两个物种都受益于彼此相似，因为捕食者吃掉其中任何一个都可能生病，并将来避开两者。 因此，这两个物种都是缪勒拟态的例子。

帝王蝶展示了警戒色或警戒性着色。这种警戒性着色是为了非常显眼。帝王蝶通过在翅膀上拥有明亮的橙色区域来使自己引人注目。捕食者很快就会明白，包含这些鲜艳颜色的猎物可能有害。例如，当蓝知更鸟吃掉一只帝王蝶时，它很快就会呕吐。从那时起，蓝知更鸟就会将帝王蝶的特征，如它的鲜艳颜色，与难吃联系起来。由于它们的形态特征，贝氏拟态、穆勒拟态和许多其他警戒性物种都从帝王蝶的难吃性中获益。

性选择

性选择是自然选择的一个子类别，最早由查尔斯·达尔文提出，是指个体在与其他个体竞争配偶或吸引异性成员的能力方面存在差异时发生的现象。通过大量的求偶、争斗或占据大片领地，雄性激烈地争夺雌性。即使雄性可能在争夺他心仪的配偶的激烈竞争中获胜，但最终是雌性决定她想要的伴侣。雌性通常在试图控制繁殖方面很成功，因为她很挑剔，对雄性配偶有特定的偏好。

雌性通常在繁殖后代方面的投资相对较大。虽然一个雄性通常可以受精所有雌性的卵子，但她与多个雄性交配并不会产生更多的后代。总的来说，雄性的繁殖成功率随着其获得的交配机会数量的增加而增加，而雌性的繁殖成功率在很大程度上受制于她能生理上生育多少后代。 这导致了性选择，在这种选择中，渴望的雄性彼此竞争，而雌性则变得挑剔，选择与哪些雄性交配。贝特曼对果蝇交配行为的研究表明，这种不平等投资的起源在于雄性配子（精子）比卵子更便宜。因此，动物本质上是多配偶的，因为它们是异配的。

• 一个雌性只能生育有限数量的后代，而一个雄性可以生育几乎无限数量的后代，前提是他能找到愿意与他交配的雌性。因此，雌性通常需要对与谁交配更加挑剔。
• 一个雄性可以很容易地产生超过受精所有可能存在的雌性所需的精子 [... ] 因此，男性在求偶和领地性或其他形式的与竞争男性发生冲突方面的强调得到了发展。
• 在大多数动物中，雌性的生育能力受制于卵子生产，这对它们的营养构成严重负担。在哺乳动物中，相应的限制因素是子宫营养和乳汁生产，这两者统称为抚育幼仔的能力。然而，在雄性中，生育能力很少可能受制于精子生产，而是受制于授精次数或可供其选择的雌性数量... 总的来说，个体雌性的生育能力将远远低于雄性的生育能力... 这将解释为什么在单性生物中，几乎总是存在着男性不加选择地渴望和女性有选择地被动性的组合。
• 在多配偶物种中，雄性繁殖成功率的方差可能大于雌性繁殖成功率的方差。
• 除了最罕见的例外，雌性不像雄性那样渴望... 她很害羞，而且常常可以看到她试图长时间逃跑。

异性选择：为什么她认为这个特征“有吸引力”？

雌性根据许多因素选择配偶。一个重要的因素是雄性的装饰或装饰品。例如，玛丽安·佩特里和蒂姆·霍利迪得出结论，从孔雀尾巴上移除眼点会显著降低它对雌性的吸引力。因此，雌性非常关注雄性提供的视觉刺激。影响雌性在配偶选择中偏好的其他因素包括身体颜色或雄性在交配前可能送给雌性的“礼物”。母亲总是希望她的孩子，即使是未来的孩子，都能得到最好的照顾。雌性选择具有某些特征的配偶，因为她们希望自己的孩子健康、可生存和具有繁殖能力。雌性选择配偶的直接和可遗传的益处是确保生下能很好地生存并表现出高一般健康水平的后代。选择配偶的非遗传益处包括繁殖优势、食物、父母照护或良好的领地。所有这些益处，无论是可遗传的还是非遗传的，最终都会导致雌性后代的生存率提高。

• 被动吸引理论：感官偏好，显眼的信号使个体更有可能吸引交配伴侣的注意。精细的感官线索提醒雌性，雄性比其他雄性更具繁殖优势。雄性装饰品更容易引起一些雌性的交配反应，这些雌性因此会优先与有装饰的雄性交配。
• 婚礼物：精囊；领地、保护、资源；求偶表明父母投资。例如，蜣螂
• 好基因假说认为，评估配偶的健康状况是判断其生存能力和质量的总体指标。雌性表现出配偶选择，以便为自己的后代提供一个伴侣的基因，这些基因将提高其后代的生存或繁殖成功的几率。健康配偶理论发生在雌性更喜欢足够健康的雄性来产生和维持精美的装饰品时。这方面的一个很好的例子是雌性家雀，她们根据雄性的鲜艳颜色选择配偶。鲜艳的颜色告诉雌性，雄性对病原体和寄生虫的抵抗力更强。在汉密尔顿和祖克的“揭示信号理论”中，明亮的装饰品揭示了一个真正健康的个体，状况良好。在寄生虫改变雄性炫耀性而寄生虫抵抗性在很大程度上是遗传的情况下，雌性应该选择那些颜色鲜艳的雄性。
• 扎哈维的策略性选择障碍理论：代价高昂特征的存在表明，其他方面良好的潜在基因使个体能够尽管有这种障碍而繁荣昌盛
• 费希尔的失控选择：与有吸引力的雄性交配的雌性会通过生下具有高于平均交配成功率的有吸引力的后代来弥补繁殖力下降。 这种“性感儿子假说”通过将雄性中特定形态特征的存在与雌性对该特征的偏好联系起来而发挥作用。挑剔的雌性创造了一个正反馈回路，有利于具有这些特征的雄性和偏爱它们的雌性。
• 基因兼容性：人类配偶选择中的 MHC 基因座基因
• 好父母理论表明，挑剔的个体应该根据其配偶照顾后代的能力来选择配偶，例如，当雌性寻找一位父亲型的雄性时。

近亲交配

近亲交配是指近亲之间繁殖的比例升高。由此导致的群体纯合性增加以纯合形式暴露了隐性有害性状，并可能导致近交衰退，近交个体表现出健康和适应性下降，生育水平降低。

远缘杂交

将来自无关个体的遗传物质引入育种系中会增加遗传多样性，从而减少疾病或遗传异常的发生率。它被用于育种中，以恢复育种系的活力、体型和生育能力。

性选择与雄性的装饰

性选择是指基因频率变化的过程，这些变化来自在竞争配偶或吸引配偶方面比其他人更好的个体——它是基于个体交配成功率差异的性状进化，如果 (1) 某些性状增加了与同性竞争获取配偶的能力，或者 (2) 某些性状增加了吸引异性成员的能力。雄性（通常是竞争性）的装饰可能是由不同的进化力量造成的。性选择对竞争性总是更苛刻的。

• 物种识别 繁殖个体的装饰可以在快速识别其他个体方面发挥作用，将它们识别为基因上兼容的繁殖伴侣群体中的成员。

种内竞争和干扰

优势个体通常获得对配偶、理想领地或其他优势的优先获取权，这些优势将提高个体将其基因传递到未来世代的机会。

• 交配前：一种常见形式基于个体在身体上压制竞争对手的能力。在配偶群体可以轻松垄断的情况下，这很可能导致竞争性别的体型增加。海豹雌性依靠一小片海滩来产崽，因此很容易在后宫中被垄断。

在仪式化竞赛中获胜，产生更响亮的信号或掩盖对手的叫声；社会群体中的支配地位；领地排斥；替代交配策略；性干扰

交配后

• 配偶守护；
• 抗性欲剂；
• 交配栓；伴侣保持连接，例如狼；
• 布鲁斯效应是一种当雌性哺乳动物接触到未知雄性时发生的妊娠中断形式。 例如，许多啮齿动物物种也可能出现植入后失败。
• 杀婴
• 精子竞争：例如灵长类动物或蝙蝠的交配系统

分子进化的基本模型

适应性模型

适应性模型植根于自然选择在塑造生物体形态、生理机能和行为方面发挥主导作用的观点。因此，现存的表型是适应性特征的产物，这些特征使其拥有者比具有替代性状的个体更成功地繁殖。

中性模型

对性状进化的另一种解释将遗传漂变视为从基因到复杂性状的特征的主要决定因素。这承认历史偶然性的重要作用，即种群成员的当前表型很大程度上由少数创始个体的基因构成决定。虽然这种观点并不否认自然选择在决定适应性进化的过程中的作用，但该理论将遗传漂变的作用归因很大。当比较现存物种的基因组时，绝大多数分子差异不会影响个体生物的适应性。因此，该理论认为，此类特征的差异既不受自然选择支配，也不能用自然选择解释。理论上的考虑表明，这种过程在小种群中以及在从很大程度上是适应性中性的性状中进行选择时最为有效。

物种形成和宏观进化

物种形成是新的生物物种可能出现的进化过程。自然物种形成在进化的过程中一直发生，尽管不同机制在推动生物多样性方面的相对重要性仍然是一个争论的话题。争论也与物种形成事件在地质时间尺度上的发生速率有关。尽管一些进化生物学家声称物种形成事件在时间上保持相对恒定（即，谱系渐变），但古生物学家，如奈尔斯·埃尔德里奇和史蒂芬·杰伊·古尔德认为，物种可能在很长一段时间内保持不变，而物种形成发生在相对短暂的间隔内（即，间断平衡）。

比较异域物种形成、边缘物种形成、邻域物种形成和同域物种形成。

异域物种形成

在异域物种形成中，种群的两个亚群由于地理或地质事件而彼此地理隔离（即，异域种群）。当这些隔离的种群经历基因型和表型分化时，它们会受到不同的选择压力，并且可能经历遗传漂变。当种群独立进化到不再能够在重新接触时交换基因时，就会形成新物种。

边缘物种形成和邻域物种形成

当隔离的、小型的边缘种群从主要种群分离出来并占据新的生态位时，就会形成新物种。由于小种群经常经历瓶颈效应，遗传漂变可能会推动后者发生显着的基因分化（即，边缘物种形成）。如果地理只占部分分离，每个物种的个体可能会偶尔越过障碍接触，但杂合子的适应性降低会导致对生殖隔离的选择，以防止两个物种之间的繁殖。

同域物种形成

在同域物种形成中，物种在栖息于同一地点的同时发生分化。当二倍体细胞经历减数分裂失败，产生二倍体配子，并自受精产生四倍体合子时，可能会发生这种情况。或者，物种的亚群可能会在同一区域内依赖不同的宿主生物。随着杂合子适应性降低，生殖隔离的出现将推动群体走向两个不同的物种。

参考文献

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