动物行为/语言
人类表现出非凡的技能，可以使用言语和手势符号与同类进行交流。这种能力可以说是人类最伟大的资产之一，也是我们物种取得大多数成就的关键。它将我们与同伴联系在一起，并通过经验、思想和价值观的交流来丰富我们。它赋予我们获取技能的方法，用于我们可能从未亲身经历过的情况。令人震惊的是，在更大的语言家族中，各种区域独特的语言和方言不仅充当交流系统，而且还将我们标记为特定群体成员。除了将我们团结在一起之外，它也一直是古代分化源泉的核心。虽然生物学中的很少事物能被明确地归类为自然与教养的极端情况之一，但这种特殊的划分似乎纯粹是文化的。无论我们碰巧通过出生加入的是哪个特定种族、民族或地区群体，我们都能学会任何人类语言。特别是，我们似乎在没有正规教育的情况下，在我们许多智力能力成熟之前，就学会了我们的母语，仅仅是通过我们生命最初几年中父母和亲戚的特定语言环境的沉浸。语言的性质和结构的科学研究称为语言学。
BF斯金纳（1957）认为，婴儿通过称为操作性条件反射的过程学习语言，即通过监控和管理奖励偶然性。斯金纳的观点是，一个由动机操作、辨别刺激、反应和强化刺激组成的四项偶然性分析将是解释行为的方式。在儿童和婴儿中，这个过程将通过他称之为“塑造”、“提示”以及其他刺激建模、模仿和强化程序来扩展。因此，语言习得是一个需要数千次此类训练的过程，而且这似乎在很大程度上就是正在发生的事情。不理解这种方法的归纳能力的批评者，在很大程度上断言这种观点现在“似乎相当简单”。然而，这种对复杂性的论证与反对达尔文自然选择理论的论证并不相似。动物王国的惊人复杂性怎么可能通过如此简单的方式产生？当然，我们需要一些更复杂的东西来解释动物的多样性？达尔文的自然选择理论现在被接受为一种手段，尽管它“表面上很简单”。类似地，操作性条件反射机制可以被认为足以解释各种情况下非常复杂的行为形式，而无需诉诸未经证实、非数据驱动的推测性理论方法，比如诺姆·乔姆斯基和其他人的理论方法。
语言学习显然是我们每个人都会进行的最复杂的任务。然而，这个过程似乎比理解微积分或有机化学要轻松得多。诺姆·乔姆斯基（1975）长期以来一直认为，这种悖论可以用以下观点来解释：人类，特别是儿童，具有支持语言习得的先天能力。很明显，我们似乎天生擅长于此，尤其是在我们青春期之前。此外，我们似乎天生就有用语言来填充我们世界的需求；在没有正规语言辅导的情况下，某种形式的语言结构会自行发展。有些人说一个专门的语言功能似乎有助于这个过程，其中包括对可能形式的先天特定约束。这些先天、语言特定的信息处理机制可能被封装在大脑的语言模块中。然而，这些先天能力是推断出来的，是假设性的解释，没有事实基础。没有发现它们的生物位置、遗传位置、大脑结构。一切都只是推断。
所有人类语言，即使是自发的语言，也表现出许多共同的语言习得原则以及语法规则。普遍语法的概念提出，这是由于一套先天规则，这些规则指导我们如何习得语言以及如何在其中构建有效的句子。因此，它试图解释一般语言，而不仅仅是描述任何一种特定语言本身的构造。
除了“普遍语法”的推测性理论之外，还有许多关于人类语言一致性的替代理论。一种理论是，人类环境具有共同的结构，人类语言只是对世界共同性的反应。“普遍语法”是一个推测性的、未经证实的假设，它仍在等待证实，除了“理性论证”之外没有证据支持它。
在很小的时候，我们通过聆听、猜测含义并模仿周围辅导员使用的符号来学习母语。此外，在这些早期，我们学习走路和说话，而无需明确地理解我们是如何做我们正在做的事情的。在这个过程中，我们似乎得到了一套内在学习策略的帮助，即对常见、环境符号进行优化模式感知的能力。
婴儿在感知声音质量方面具有非凡的广泛能力。事实上，作为婴儿，我们可以区分比成年人更多的语言声音。在生命的头一年，婴儿的大脑积极参与优化他们周围的语言声音的声学感知。这种早期获得的关于母语的信息依赖于感知映射语言的关键方面和语音的统计特性。
现在很明显，婴儿感知不同的语音单位，跟踪不同共振峰的频率，并从连续语音中提取单词的边界。帕特里夏·库尔（2000）认为，语言习得是基于一系列因素的组合，为语言提供了一个强大的发现程序。有证据表明，初始感知以普遍的方式解析所有人类婴儿的语音。婴儿具有内在的感知偏差，这些偏差会分割语音单位，而不会提供对它们的先天描述。他们能够解析和区分各种基本语音单位。相反，成年人只能区分第一语言中出现的语音单位，但无法区分那里没有使用的那些单位。例如，日语成年人无法区分r和l的语音边界，日语中不存在这种边界。这种区分基于一般听觉处理机制，而不是基于语音的先天语音特征检测器。语言学习需要将这些概率模式映射到语言策略。当婴儿检测到语言输入中的频率模式时，他们会识别出更高阶的单位。因此，婴儿发现了母语中使用的音节的关键参数和语音维度。感官处理通过经验变得优化，以增强对他们周围特定语言的感知。语音学习统一了语言感知和产生，其中语音学习依赖于将一个人的语音与他人的语音进行比较。模仿构成了语言感知和产生能力之间不可分割的纽带，它们共同优化了第一语言。如果第二语言是在以后学习的，它将带有他们主要语言的语音运动模式的典型口音，即使经过长期教学也是如此。婴儿引导的说话风格的相似性（音调提高和压力夸张）通过帮助婴儿区分语音单位以及吸引注意力来增强语言学习。
布罗卡区是负责语言产生的脑区，但它对理解语言并不重要。受损的患者将无法正常地形成单词，说话会变得支离破碎、含糊不清。韦尼克区对理解语言至关重要。受损的患者能清晰地说话，但说出的词语毫无意义（即词语沙拉）。弓状束连接这两个区域。连接受损会导致传导性失语症，患者能理解语言，但既无法重复单词，也无法说出有意义的话语。大脑两个半球对语言能力的分配并不均衡。只有当选择性地使用阿米巴比妥麻醉包含这些语言中心的半脑时，语言才会受到干扰。影像学技术（如 fMRI）已经发现，双语个体在语言区域中使用一组重叠的神经元来处理这两种语言。相反，那些在人生后期习得第二语言的个体，更有可能依赖这些语言中心中独立的神经元区域。后天双语者的语言功能侧化程度也较低。这表明，当两种语言系统在早期一起学习时，它们可以共享相同的脑区，而不会造成灾难性的干扰。在成年学习中，最好的大脑区域已经被第一语言占据，因此任何新的语言学习都必须在旁边“征用”新的区域，或者在脑的另一半。
鸟类通过声音信号传递有关危险、食物、性、群体活动和许多其他目的的信息。其中一部分被称为鸣叫，因为它们通常具有扩展的、音调的、旋律的特点。例如，斑胸草雀的鸣叫包括几个引言音符，之后是一连串音节，形成一个扩展的旋律模式。声谱图（即音调强度随时间的变化图）通常被用作研究和比较鸟鸣的主要工具。
呼吸肌迫使气流从大型气囊通过支气管。当支气管呼出的空气经过气管中的膜时，膜就会振动。左右发声结构的气管肌可以独立活动，许多鸟类能够与自己合唱。鸣叫似乎在性广告和物种识别中起作用，因为鸣叫的复杂程度经常与华丽的羽毛同时出现。它还能刺激和同步求偶行为，刺激雌性的生殖准备，并有助于维持配对关系。许多物种存在地方性鸣叫方言。
大多数成年雄性鸣禽的成功鸣叫依赖于在生命早期的敏感阶段记忆同种导师的叫声。合适的鸣叫库是在一系列不同的阶段获得的。幼鸟在早期的感觉阶段会倾听同种导师的鸣叫，从而获得有关自己鸣叫特征的信息。周围的鸣叫中，只有非常特定的子集被认为是合适的，这表明存在一个内置的鸣叫模板。在感觉阶段之后，幼鸟开始主动发声。它们的雏鸣是一种无音调的、嘈杂的、无意义的声音重复，缺乏可识别的音节。类似于人类的咿呀学语，鸟类练习呼吸系统、发声器官和相关结构（如舌头）的协调运动。在感觉运动阶段，幼鸟会自发地发出可塑鸣叫，包括具有不同音节和可识别元素的发声。这种“正在进行的工作”将包括导师鸣叫中的元素，并将其扩展成各种音节和短语，甚至超过最终会在其成年鸣叫中使用的部分。听到自己的发声能力对于正常发育至关重要。在过渡到成熟阶段时，鸟类会采用一种固定鸣叫，其音节和句法结构是其物种的特征。一旦确立，这些鸣叫模式在许多物种中保持不变，不会因失聪而中断，并在之后的每个繁殖季节完整地呈现出来。相反，开放式学习者（如椋鸟和金丝雀）保留了在一生中调整或改变鸣叫的能力。
鸣叫的产生受胚胎性腺中多种激素系统的控制。睾酮注射能诱使成年雄性鸣叫，即使是在非繁殖季节，而对雌性的类似注射则没有这种效果。雄性发育过程中雌激素的存在似乎是必不可少的。当在实验中阻断发育中的雄性的雌激素时，睾酮注射无法诱发鸣叫。然而，当向发育中的雌性注射雌激素时，睾酮注射会诱发她们的鸣叫（Konishi）。
已经确定了几个在鸣叫中发挥作用的神经中心。高级发声中心（HVc）是大脑前部的一组神经元，在（鸣叫的）雄性中比在（不鸣叫的）雌性中更大。对其造成损伤会阻断成年雄性的鸣叫。弓状核（RA）在雄性中比在雌性中更大，其神经元在鸣叫学习过程中会增大尺寸，树突也会变得更加复杂。对该区域造成损伤会阻断成年雄性的鸣叫。前纹状体外侧大细胞核（LMAN）既没有性别差异，也没有表现出神经元大小或数量的季节性变化。对其进行消融，会干扰幼鸟的鸣叫习得，但对其进行消融，对于成年鸟来说几乎没有缺陷，只要鸣叫在损伤之前就已经学会了。旁嗅叶的X区（X区）存在性别差异，在鸣叫学习过程中会增加新的神经元。对其造成损伤会干扰幼鸟的鸣叫习得，但不会干扰成年鸟的鸣叫。
正如在每一个行为系统中一样，对于斑胸草雀（Taeniopygia guttata）的鸣叫行为，可以提出一系列独立的问题。
近期原因：斑胸草雀鸣叫的产生需要气流通过气管中半独立的振动体以及声道。鸣叫的存在以及鸣叫库的大小反映在控制其鸣叫的脑区和核团的性别差异上。学习通路和运动通路是分开的。鸣叫主要局限于雄性，受雄激素的控制。
终极原因：斑胸草雀的鸣叫是一种习得的鸣叫，用于求偶和保卫领地。它通过宣告个体的存在，来引诱雌性交配，并刺激配偶的生殖行为和生理。此外，它还起着宣示领地和将竞争者赶出领地的作用。
系统发育：几乎所有 9000 种鸟类都具有发声能力，包括乌鸦、火鸡、猫头鹰和夜莺。其中一大子集，包括斑胸草雀，以其复杂的声乐器官、独特的鸣叫脑回路以及通过学习获得物种特征的发声而著称。在分类学上，它们都属于一个目——雀形目。
个体发育：成年斑胸草雀鸣叫的出现说明了遗传和环境因素在行为发展中的相互作用。在经过一段时间倾听导师的鸣叫，开始自己的部分发声，练习和适应自己的鸣叫后，物种特异的成年版本逐渐显现出来。即使在成年鸟类中，鸣叫回路也表现出广泛的可塑性，神经元持续发生神经发生和季节性变化。
白冠麻雀（Zonotrichia leucophrys nuttalli）雄性会唱一首独特的歌曲，在稳定的方言中表现出相当大的地理差异。在边界处存在双语和混合策略。歌曲的独特性取决于出生后扩散模式和学习时间。该系统受到邻居歌曲的强化，高度依赖于听觉反馈。Peter Marler、Doug Nelson 等人 30 多年来一直进行的研究说明了遗传和环境因素如何在复杂通信系统的发育过程中相互作用。雄性通常在晚期的可塑鸣叫阶段建立领地，其鸣叫库由大约 4 首不同的歌曲组成。即兴创作产生了独特的个人歌曲，与最近的竞争对手的歌曲非常匹配。
异体抚养实验说明了听觉模板在鸣叫学习中的作用。在录音歌曲中长大的幼鸟会学习并呈现该歌曲，即使录音来自另一个物种。用沼泽麻雀录音喂养长大的歌麻雀，在学习沼泽麻雀的歌曲时不会遇到太大困难。在隔离实验中，鸟类在没有接触完整的成年鸣叫（即没有模板）的情况下长大，它们在成熟后会表现出自身鸣叫的缺陷。然而，鸣叫中仍然包含完整的成年鸣叫的有效元素。此外，失聪实验在孵化时使鸟类失聪，导致鸣叫仍然包含一些有效元素，但比隔离鸟类的鸣叫更粗糙。当歌曲偏好实验向幼鸟展示各种同种和异种歌曲时，它们会识别并优先学习其自身物种的歌曲。在混合音节实验中，鸟类在沼泽麻雀和歌麻雀音节混合的环境中长大，它们会在自己的鸣叫中准确地产生这些音节，但缺乏正常的成年句法结构。
阉割实验阐明了激素在鸣叫学习中的作用。在发育早期被阉割的沼泽麻雀，与雄性兄弟姐妹相比，睾酮水平较低。它们会习得鸣叫，但只进展到可塑阶段。用睾酮注射治疗这些鸟类（增强睾酮实验）会立即使鸣叫固定。干扰成年鸟类睾酮的功能（降低睾酮实验）会将之前固定的鸣叫退化为可塑鸣叫。
褐头牛鹂（Molothrus ater）是一种群居鸟类，跟随牛群。这种巢寄生鸟由不同物种的父母抚养，没有一致的同种导师。那么，它们是如何学习自己的同种鸣叫的呢？最强的刺激之一是鸟类自身固定的鸣叫，雌性的反馈也很重要（即基于行动的学习）。
为了学习他们的语言，人类和白冠麻雀遵循相似的步骤：识别、练习和清晰度。人类学习语言的最佳时间是从幼儿到 12 岁（Macdonald），而白冠麻雀学习鸣叫的最佳时间是出生后 10-50 天。基因和环境在决定他们交流的方式方面都起着作用（Alcock 25）。
人类和白冠麻雀学习语言的第一步可以被认为是识别。白冠麻雀和人类在开始使用语言之前都会先听导师的教导。导师会根据地区教授语言和特定的方言。就像人类一样，麻雀的方言也取决于它们居住的地方。白冠麻雀拥有一些特定的基因，只允许它们学习本物种的歌曲。实验表明，当将一只白冠麻雀隔离并播放其他鸣禽的录音时，它不会模仿其他物种的歌曲，而是会唱一种与任何物种的歌曲都不一样的奇怪歌曲（Alcock 24-25）。人类也不能用其他物种的语言进行交流。法国阿维尼翁进行的一项研究观察了由狼抚养长大的儿童。研究发现，这些儿童根本不会说话。在进行此类研究之前，人们认为这些儿童可能会像《人猿泰山》的故事一样，学会与狼进行交流。事实并非如此，这些儿童既不会说人类语言，也不会说狼的语言（Macdonald）。白冠麻雀和人类学习其正确语言，是基因和环境共同作用的结果。基因告诉物种只学习本物种的语言，而环境则在决定每个物种使用的方言方面起着作用。
一旦白冠麻雀或婴儿识别了其物种和歌曲，它们就可以开始练习语言。婴儿最初通过发出声音进行交流。这些声音可以从哼哼声到模仿周围环境的声音。例如，在婴儿学会说话之前，他们可能会在看到牛时发出"哞哞"的声音。声音之后是单词。当婴儿达到一岁时，他们应该能够用单词造句（Macdonald）。白冠麻雀也不会立即掌握其歌曲。麻雀首先会唱出一种短小的次级歌曲，这种歌曲源自导师的完整歌曲。麻雀不断练习它们的次级歌曲，就像婴儿练习它们的单词一样。当麻雀掌握了其次级歌曲后，它就可以开始形成完整的歌曲。对于这两种物种来说，为了正确地发出声音，它们必须听到自己的声音（Alcock 26）。
总之，白冠麻雀和人类首先会听并识别其特定物种的语言。白冠麻雀拥有导师来教授歌曲。婴儿通常有父母教他们口头语言。然后他们必须练习语言，从发出缓慢的声音开始，逐渐积累。这两个物种都会在其一生中不断完善和清晰化它们的语言。
参考文献
[edit | edit source]- Alcock J. 2001. 动物行为. 第 7 版. 桑德兰：西诺尔出版社。
- 乔姆斯基 N. 1975. 语言的思考. 纽约：万神殿出版社
- Konishi M. 1989. 神经生物学家的鸟鸣. 神经元 3: 541-549。
- Kuhl P. 2000, 语言习得的新视角. 美国国家科学院院刊 97(22): 11850–11857
- Macdonald A. 2003. 口语的起源. 新奥尔良. 9 月 1 日。
- 斯金纳 BF. 1957. 言语行为. 纽约：阿普尔顿-世纪-克罗夫茨出版社
