动物行为/学习

将大脑视为一张白板，空白的石板，长期以来一直是学习理论家的思考基础，这显然是荒谬的—Peter Marler，1996 行为太重要了，不能留给心理学家—Donald Griffin

学习

学习的特点是行为的持久且可衡量的变化，这些变化与疲劳、动机改变或成熟无关。一些信息或知识被获取，然后被用来改变个体的行为和反应。学习作为一种适应性行为，使个人能够适应特定的环境挑战。

非联想学习

在没有与任何强化联系的情况下发展起来的学习方式称为非联想学习。它有以下两种类型：习惯化和敏感化：习惯化是指对特定刺激的重复遭遇时，行为反应逐渐减少，证明没有影响。它取决于感觉神经元和运动神经元之间突触的变化。它独立于意识动机或意识，有助于将新颖和有意义的信息从一般背景噪声中区分出来。感觉适应是指当遇到持续刺激时，感觉系统反应能力的变化。

相反，敏感化是指在特定刺激的重复应用之后，行为反应增加。敏感化后，只需要很少的刺激就能产生非常大的影响。最初。对周围皮肤受体的轻微刺激可能不会激活脊髓的伤害性（即疼痛）神经元。对相同通路的持续重复刺激将导致中枢敏感化，表明存在刺激性或可能更有害的皮肤问题。因此，组织损伤或持续炎症可能导致慢性疼痛状况。在长期增强（LTP）中，初始激活后，随后的突触信号的生理效应会增强。这个过程被认为是记忆和学习的组成部分。不同神经中心的重复刺激也会增强协调的神经元放电，从而导致癫痫发作。

联想学习

学习能力是智力的基础。人类对周围世界特别敏锐，因此能够可靠地识别不同规律和概括的存在。对我们日常生活有意义的模式很容易被学习，这表明在它们的搜索和表示中存在强大的偏差。如果我们自己发现了信息，我们往往比简单地向我们展示信息更容易记住信息。

努力从任何要学习的材料中形成心理图像通常会增强记忆力。双重编码理论认为，大多数信息可以用语言代码或心理图像代码存储在记忆中。因此，使用多种代码来利用任何材料可能会通过增加检索路径的数量来提高性能。

经典条件反射

作为一种联想学习形式，经典条件反射需要一个无条件反射，其中一个无条件刺激 (US) 引起一种自动的、未经学习的 (无条件) 反应 (UR)。如果一个中性刺激 (NS) 倾向于先于它发生，就会建立联系，条件反应 (CR) 会转移到 (先前中性的) 条件刺激 (CS) 上；条件反射已经学习了。例如，食物 (US) 会在狗身上引起唾液分泌 (UR) 作为一种自然反应。如果铃声 (NS) 在食物 (US) 出现之前经常出现，那么仅仅听到铃声 (CS) 就会引起唾液分泌 (CR)。对“条件”的错误翻译为“条件化”，意味着在英语中，CS 和 CR 被称为条件刺激和条件反应，动词“条件化”用来指代负责建立新 CR 的过程。(来自：由 Rom Harre 和 Roger Lamb 编辑的动物行为学和动物学习词典，麻省理工学院出版社，1986)

恐惧条件反射使生物体能够在特定情境或刺激可预测地通过厌恶情境 (例如，电击、响亮的声音或难闻的气味) 引起恐惧的情况下获得情感反应，例如恐惧。小艾尔伯特实验

条件性味觉厌恶（即加西亚条件反射）发生在受试者在食用不熟悉的食物后经历有毒、腐败或有毒物质的症状，例如恶心、呕吐或呕吐。学习到的这种味觉厌恶是一种适应性特征，它训练身体远离可能含有毒物质的物品（例如，浆果或蘑菇）。这种联系有时甚至在受试者仅仅是巧合而不是与食物相关的情况下也会发生。

操作性条件反射

操作性条件反射，有时称为工具性条件反射或工具性学习，最初是由爱德华·L·桑代克 (1874-1949) 广泛研究的。桑代克最著名的作品研究了猫试图从各种自制的谜题箱中逃脱的行为。当猫第一次被限制在箱子里时，它们需要很长时间才能从每个箱子里逃脱。然而，随着经验的积累，无效的反应越来越少，而成功的反应越来越快，使猫能够在连续的试验中用越来越短的时间逃脱。

B.F. 斯金纳 (1904-1990) 在桑代克出版其作品约 40 年后，扩展了桑代克提出的理论。^[1] 他关于动物对环境的操作的想法，促使他分析行为如何受到其后果的影响。著名的斯金纳箱，用来衡量任务是否完成以及完成任务所花费的时间。斯金纳箱包含一个墙壁上的杠杆，按下它就会触发释放食物颗粒。斯金纳认为，当动物做出适当的行为时给予奖励，将会增加重复该行为的可能性。当老鼠被放入箱子里时，意外地碰到了墙壁上的杠杆，就会释放出一个食物颗粒，斯金纳观察老鼠找到食物颗粒所花的时间。随着老鼠学会每次踩到杠杆就会释放出一个食物颗粒，它学会了按下杠杆并立即找到食物。这种训练被称为操作性条件反射。^[2] **强化**总是增强它之前出现的行为，可能包括动物认为任何令人满意的结果。强化剂可以大致分为**正强化剂**（例如，获得动物想要的某种东西）或**负强化剂**（例如，移除认为令人不快或痛苦的东西）。**惩罚**总是用来阻止进一步执行与之配对的行为。**正惩罚**通过施加不想要的结果来实现这一点，例如令人不快的声音或气味、电击或疼痛，而**负惩罚**则是移除动物想要的东西。斯金纳的操作性条件反射在许多动物以及人类的学习行为中都有体现。通常情况下，它完全没有被注意到，但它也可以作为训练中的一种有意识的工具。当幼童探索世界并学会如何通过适当的行为消除不愉快的刺激并满足欲望时，他们正在通过操作性条件反射进行学习。

操作性条件反射被广泛应用于训练动物完成相当复杂的任务。**塑造**涉及对连续逼近行为的逐步强化。这种训练方法依赖于动物表现出对展示一系列行为以及获得奖励的兴趣。当出现期望的行为时，训练者会奖励该行为。由于这种方法依赖于动物的服从，最适合这种训练的是正强化剂（例如，一小块食物）用于与训练者期望相符的行为，以及负惩罚（例如，扣留食物）用于不符合期望的行为。最初，即使是粗略的逼近或行为的组成部分也会获得奖励。虽然这些尝试可能在一开始就为动物赢得了奖励，但后续的奖励取决于将行为逐渐缩小到训练者所追求的行为。

潜伏学习

潜伏学习是指个体在没有明确强化的情况下学习关联的能力。探索行为有助于了解物体空间关系。它包括形成周围环境的“认知地图”。日常成功取决于对空间关系的了解。蜂鸟和蜜蜂会记住花卉资源的采收位置和状态，几种鸟类能够跟踪大量种子储存位置。

观察学习

班杜拉^[3]阐述了教学策略的力量，在这种策略中，儿童可以观察对他们有意义的个体的行为。随后，他们很可能模仿他们的榜样，尤其是在这种行为得到强化时。他的工作表明，观察者很容易根据他们周围看到的东西调整自己的行为，即使他们没有受到鼓励或激励这样做。他的社会学习理论将行为、认知和环境之间的持续互动整合在一起，强调了观察学习、模仿和建模的重要性。

语言学习

人类语言

人类展现出非凡的技能，可以使用语言和手势符号与同类进行交流。这种能力可以说是人类最大的资产之一，也是我们物种大多数成就的关键。它将我们与同龄人联系在一起，并通过经验、思想和价值观的交流来丰富我们。它赋予我们获得技能的途径，以应对我们可能从未亲身经历过的情况。种类繁多的地区性语言和方言，被归类为更大的语言家族，不仅作为交流系统，而且还将我们标记为特定群体中的成员。除了将我们团结在一起，它也一直是古代分歧的根源。虽然生物学中的很少有事物能够被干净利落地归类为自然与培育的极端，但这种特定的分歧似乎纯粹是文化的。无论我们恰巧通过出生加入的特定种族、民族或地区群体是什么，我们都能够学习任何人类语言。特别是，我们似乎在没有正规教育的情况下就学会了我们的**母语**，这远早于我们许多智力能力成熟之前，仅仅是通过我们生命最初几年中父母和亲属的特定语言环境。对语言的性质和结构的科学研究被称为**语言学**。

**普遍语法**。B.F. 斯金纳 (1957) 认为，婴儿通过操作性条件反射的过程学习语言，即通过监控和管理奖励的可能性。斯金纳的观点是，由动机操作、辨别刺激、反应和强化刺激组成的四项可能性分析将是解释行为的方式。在儿童和婴儿中，这个过程将通过他所谓的“塑造”、“提示”和其他刺激建模、模仿和强化程序来扩展。因此，语言习得是一个需要数千次这种训练的过程，而且这似乎主要就是发生的事情。不理解这种方法的归纳力量的批评者断言，这种观点现在“看起来相当简单”。然而，这种对复杂性的论证与反对达尔文的自然选择理论的论证并没有什么不同。动物界惊人的复杂性怎么可能通过如此简单的方式产生？我们肯定需要更复杂的东西来解释动物的多样性？达尔文的自然选择理论现在被接受为一种手段，尽管它“看起来很简单”。同样，操作性条件反射的机制可以被认为足以解释各种情况下非常复杂的行为形式，而无需诉诸未经证实的、非数据驱动的推测性理论方法，比如诺姆·乔姆斯基和其他人的方法。

语言学习显然是我们每个人都会进行的最复杂的任务。然而，这个过程似乎比学习微积分或有机化学要轻松得多。诺姆·乔姆斯基 (1975) 一直认为，这种悖论可以用以下观点来解释：人类，尤其是儿童，拥有支持语言习得的先天能力。很明显，我们似乎天生擅长它，尤其是在青春期之前。此外，我们似乎有自然需求用语言充实我们的世界；在没有正规语言辅导的情况下，语言结构的形式也会发展起来。有些人说，一个专门的语言能力似乎有助于这个过程，其中包括对可能形式的先天特定约束。这些先天、语言特定的信息处理机制可能封装在大脑的语言模块中。然而，这些先天能力是推断出来的、假设的解释，没有事实依据。没有发现它们的生物位置，没有基因位置，没有大脑结构。都是推论。

所有人类语言，即使是自发的语言，都表现出许多共同的语言习得原理以及语法规则。**普遍语法**的概念认为，这是由于一组先天规则，这些规则指导我们如何习得语言以及如何在其中构建有效的句子。因此，它试图解释一般的语言，而不仅仅是描述任何一种特定语言的构建本身。

除了“普遍语法”的推测性理论之外，还有许多关于人类语言一致性的替代理论。一种理论是，人类环境具有共同的结构，而人类语言只是对世界共性的回应。普遍语法是一个推测性的、未经证实的假设，它仍在等待证实，除了“理性论证”之外没有证据支持它。

**语言习得**。在很小的年龄，我们通过倾听、猜测意义和模仿周围导师使用的符号来学习我们的母语。此外，在我们这些早年，我们学会了走路和说话，而无需明确理解我们是如何做到的。在这个过程中，我们似乎得到了一组内在学习策略的帮助，这些策略使我们能够优化对常见、环境符号的模式感知。

婴儿在感知声音品质方面具有非凡的广泛能力。事实上，我们作为婴儿时能够区分的语言声音比成年后多得多。在生命的第一年里，婴儿的大脑积极参与优化声学感知，以适应周围的语言声音。这种早期获得的关于母语的信息依赖于感知上将语言的关键方面和语音的统计特性进行映射。

现在很清楚，婴儿能够感知各种语音单元，追踪不同共振峰的频率，并从连续的语音中提取词语的边界。Patricia Kuhl 认为语言习得基于多种因素的结合，为语言提供强大的发现程序。有证据表明，**所有人类婴儿最初的感知都以普遍的方式解析语音**。婴儿天生具有感知偏差，能够分割语音单元，而无需提供对它们的先天描述。他们能够解析和区分广泛的基本语音单元。相比之下，成年人只能区分其母语中出现的语音单元，但无法区分那些母语中没有使用的语音单元。例如，日本成年人无法区分r和l的语音边界，而这些边界在日语中不存在。这种区分基于一般的听觉处理机制，而不是基于语音的先天语音特征检测器。语言学习需要**将这些概率模式映射到语言策略中**。当婴儿在语言输入中检测到频率模式时，他们会识别更高阶的单元。因此，婴儿会发现其母语中使用的语音的关键参数和语音维度。感官处理通过经验进行优化，以增强对周围特定语言的感知。**发声学习统一了语言感知和产生**，其中发声学习依赖于将自己的发声与他人的发声进行比较。模仿构成感知和产生语言能力之间的重要桥梁，两者共同为第一语言进行优化。如果在后来学习第二语言，即使经过长期教学，它也会带有其主要语言的语音运动模式所特有的口音。婴儿引导式说话风格的相似性（音调升高和强调夸张）通过帮助婴儿区分语音单元以及吸引注意力来增强语言学习。

**布罗卡区**是产生语言的能力的基础，但它对理解语言并不重要。受损的患者无法正确地形成单词，语言支离破碎，含糊不清。**韦尼克区**对于理解语言的能力至关重要。受损的患者可以清晰地说话，但单词毫无意义（例如，单词沙拉）。**弓状束**连接这两个区域。损伤这种连接会导致传导性失语症，患者能够理解语言，但既无法重复单词，也不能说出有意义的话。语音能力在两个半脑中分布不均匀。只有当用安巴比妥钠选择性地麻醉包含这些语音中心的半脑时，语音才会受到干扰。成像技术（例如 fMRI）已经确定，双语个体在语言区域使用重叠的神经元集来处理这两种语言。相比之下，在生命后期习得第二语言的个体可能会在这些语音中心依赖于不同的神经元区域。晚期双语者不太可能表现出语音功能的强烈侧化。这表明，当两种语言系统在早期一起学习时，它们可以共享相同的大脑中心，而不会造成灾难性的干扰。在成人学习中，最佳的大脑区域已经被第一语言占用，因此，任何新的语言学习都必须利用它旁边或大脑另一侧的“新”区域。

鸟鸣

鸟类通过声学信号传达有关危险、食物、性、群体移动以及许多其他目的的信息。其中一小部分被称为**鸣叫**，因为它们通常具有延长的、音调的、旋律的特征。例如，斑胸草雀的鸣叫包括几个引言音符，之后是一系列音节，组成一个延长的旋律模式。声谱图（即音调强度随时间变化的图）通常用作研究和比较鸟鸣的主要工具。

呼吸肌迫使气流从大型气囊通过支气管。支气管排出的气流经过鸣管中的膜时，膜会振动。鸣管肌肉控制左右发声结构，可以独立行动，许多鸟类能够自唱和声。鸣叫似乎在性广告和物种识别中发挥作用，因为鸣叫的复杂程度经常与华丽的羽毛的出现相一致。它也刺激和同步求偶行为，刺激雌性的繁殖准备，并有助于维持配偶关系。许多物种存在地方性鸣叫方言。

大多数成年雄性鸣禽成功地鸣叫取决于在生命早期敏感阶段记忆同种教员的叫声。适当的鸣叫曲目是在一系列不同的阶段获得的。幼鸟在早期的**感觉阶段**，会聆听同种教员的鸣叫，从而获得关于其自身鸣叫特征的信息。周围的鸣叫中只有一小部分被接受为合适的，这表明存在一个内置的鸣叫模板。在感觉阶段之后，幼鸟开始主动发声。它们的**雏鸣**是无调、嘈杂、无意义的声音重复，缺乏可识别的音节。类似于人类的**咿呀学语**，鸟类练习呼吸系统、发声器官和相关结构（例如舌头）的协调运动。在**感觉运动阶段**，幼鸟自发地产生**可塑性鸣叫**，包括具有不同音节和可识别元素的发声。这种“正在进行的工作”将包含来自教员鸣叫的元素，并将它们详细地描述为各种音节和短语，甚至超过最终在其成年鸣叫中使用的那些。听到自身发声的能力对正常发育至关重要。在过渡到**成熟阶段**时，鸟类采用**固定鸣叫**，其音节和语法结构是其物种的特征。一旦建立，这些鸣叫模式在许多物种中保持固定，不会因耳聋而中断，并在随后的每个繁殖季节完整地呈现。相比之下，开放式学习者（例如八哥和金丝雀）保留了在整个生命中调整或改变其鸣叫的能力。

鸣叫产生受从胚胎性腺分泌的多重激素系统控制。睾酮注射诱导成年雄性鸣叫，即使在非繁殖季节，而对雌性的类似注射则没有这种效果。雄性发育过程中雌激素的存在似乎至关重要。当实验性地阻断发育中雄性的雌激素时，睾酮注射无法诱发鸣叫。然而，当对发育中的雌性提供雌激素时，睾酮注射会诱发它们的鸣叫（Konishi）。

已经确定了几个在鸣叫中发挥作用的神经中心。**更高发声中心 (HVc)**是大脑前部的一组神经元，在（鸣叫的）雄性中比在（不鸣叫的）雌性中更大。损伤它会导致成年雄性鸣叫停止。雄性的**古纹状体核 (RA)**比雌性的更大，其神经元在鸣叫学习过程中会增大并增加树突分支。损伤这个区域会导致成年雄性鸣叫停止。**前新纹状体外侧巨细胞核 (LMAN)**既没有性别差异，也没有在神经元大小或数量上表现出季节性变化。在幼鸟中切除它会干扰鸣叫习得，但在成年鸟中切除它会导致很少的缺陷，只要鸣叫已经学习过，在损伤之前。嗅觉区 X（**区域 X**）具有性别差异，在鸣叫学习过程中会增加新的神经元。损伤它会干扰幼鸟的鸣叫习得，但不会干扰成年鸟的鸣叫习得。

与所有行为系统一样，对于斑胸草雀 (Taeniopygia guttata) 的鸣叫行为，可以针对一系列独立的问题进行研究。

• **近端原因**: 斑胸草雀的鸣叫产生需要气流通过鸣管中半独立的振动器以及声道。鸣叫的存在和鸣叫曲目的数量反映在其控制的大脑区域和核的性别差异。存在一个**学习通路**，它与**运动通路**分离。鸣叫主要限于雄性，受雄激素的控制。
• **终极原因**: 斑胸草雀的鸣叫是一种学习性的发声，用于求偶和保卫领地。它宣告个体的存在，用于从雌性那里获得交配机会，并刺激伴侣的繁殖行为和生理。此外，它还起到宣示领地和驱赶竞争者远离领地的作用。
• **系统发育**: 几乎所有 9000 种鸟类都有发声的能力，包括乌鸦、火鸡、猫头鹰或夜莺。它们中的一大部分，包括斑胸草雀，以复杂的声器官、独特的鸣叫脑回路和通过学习获得物种特有的发声为特征。从分类学上讲，这些鸟类都属于一个目——雀形目。
• **个体发育**: 成年斑胸草雀鸣叫的出现说明了行为发育中遗传因素和环境因素的相互作用。在聆听教员的鸣叫一段时间后，开始自己的部分发声，排练和调整自己的鸣叫，物种特有的成年版本逐渐出现。鸣叫回路表现出广泛的可塑性，即使在成年阶段，也会出现持续的神经发生和神经形态的季节性变化。

白冠麻雀 (Zonotrichia leucophrys nuttalli) 的雄性鸣叫一首单一歌曲，在**稳定的方言**形式上表现出相当大的地理差异。在边界处存在双语和混合策略。鸣叫的独特性取决于出生后散布模式和学习时间。该系统受邻居鸣叫的强化作用，高度依赖于听觉反馈。Peter Marler、Doug Nelson 等人 30 多年的工作说明了遗传因素和环境因素在复杂通信系统发展过程中的相互作用。雄性通常在后期可塑性鸣叫阶段建立领地，它们的鸣叫曲目包含约 4 首不同的歌曲。即兴创作产生个体特有的歌曲，与最近的对手的歌曲非常相似。

交叉抚育实验说明了听觉模板在鸣叫学习中的作用。在有录音鸣叫的情况下饲养的幼鸟会学习并发出这种鸣叫，即使录音来自另一个物种。一只用沼泽麻雀录音饲养的歌雀学习沼泽麻雀的鸣叫不会遇到太多困难。隔离实验中的鸟类在没有接触完整成年鸣叫的情况下被饲养（即没有模板），并且在成熟后会表现出自身鸣叫的缺陷。尽管如此，鸣叫中仍然包含完整成年鸣叫的有效元素。此外，聋化实验会在孵化时使鸟类失聪，导致鸣叫仍然包含一些有效元素，但比隔离鸟类的鸣叫更粗糙。当鸣叫偏好实验向幼鸟展示各种同种和异种鸣叫时，它们能够识别并优先学习其自身物种的鸣叫。在混合音节实验中，幼鸟在沼泽麻雀和歌雀音节混合的情况下被饲养，它们会在自己的鸣叫中准确地发出这些音节，但缺乏正常的成年语法。

阉割实验揭示了激素在鸣叫学习中的作用。在发育早期被阉割的沼泽麻雀与雄性兄弟相比，睾酮水平较低。它们会习得鸣叫，但只发展到可塑阶段。用睾酮注射（增强睾酮实验）治疗这些鸟类会立即使鸣叫结晶。干扰成年鸟类的睾酮功能（降低睾酮实验）会使之前结晶化的鸣叫退回到可塑状态。

褐头牛鹂（Molothrus ater）是一种群居的鸟类，会跟随牛群。这种巢寄生鸟类由不同物种的父母抚养，没有稳定的同种导师。那么，它们是如何学习自己的同种鸣叫的呢？其中一个最强的刺激是鸟类自身结晶化的鸣叫，以及雌性的反馈（即基于行为的学习）。

鸟类鸣叫与人类语言学习的平行之处

为了学习自己的语言，人类和白冠麻雀遵循类似的步骤：识别、练习和清晰。人类学习语言的最佳时间是从幼儿到十二岁（Macdonald），而白冠麻雀学习鸣叫的最佳时间是出生后10-50天。基因和环境都在决定每种生物的交流方式中发挥作用。

人类和白冠麻雀学习语言的第一步可以被认为是识别。白冠麻雀和人类会在开始交流语言之前先听导师。导师会根据地区教授语言和特定的方言。就像人类一样，麻雀也会根据生活地点有不同的方言。白冠麻雀拥有某些基因，只允许它们学习自身物种的鸣叫。人们做过实验，把麻雀隔离起来，播放其他歌雀的录音，白冠麻雀不会模仿其他物种的鸣叫，而是会唱一种不像任何物种鸣叫的奇怪歌曲。人类也不能用其他物种的语言互相交流。在法国阿维尼翁进行了一项研究，观察了被狼抚养的孩子。观察结果表明，这些孩子根本没有语言。在进行这类研究之前，人们认为这些孩子可能会学会用狼的语言交流，就像电影《人猿泰山》中那样。事实并非如此，这些孩子既不会说人类语言，也不会说狼的语言（Macdonald）。白冠麻雀和人类学习它们的正确语言，是基因和环境共同作用的结果。基因告诉这些物种只学习自身物种的语言，而环境则在决定每个物种使用哪种方言方面发挥作用。

一旦白冠麻雀或婴儿识别了它们所属的物种和鸣叫，它们就可以开始练习语言。婴儿最初的交流方式是发出声音。这些声音可以从咕噜声到模仿周围环境的声音。例如，在婴儿能说出单词之前，它们可能会在看到牛时发出“哞哞”的声音。在声音之后是单词。当婴儿达到一岁时，他们应该能够用单词造出句子（Macdonald）。白冠麻雀也不会立即掌握它的鸣叫。麻雀最初会唱出一种简短的雏鸣，这种雏鸣来源于导师的完整鸣叫。麻雀不断练习它们的雏鸣，就像婴儿练习它们的单词一样。在麻雀掌握了它的雏鸣后，它就可以开始形成完整的鸣叫。对于这两个物种来说，它们都需要听到自己的声音才能正确地发声。

总之，白冠麻雀和人类都首先会听并识别它们所属物种的语言。白冠麻雀有一个导师来教授鸣叫。婴儿通常有父母来教它们口头语言。然后它们必须练习语言，从缓慢的声音开始，逐渐构建起来。这两个物种都会在一生中不断地改进和清晰地表达自己的语言。

运动学习

协调的运动需要运动神经元以精确的神经模式支配一个或多个肌肉细胞。一个人即使要执行最简单的运动任务，也必须协调成千上万个运动单元的活动。看来身体是通过将运动单元组织成模块来应对这种挑战的，这些模块中单元的活动是相关的。小脑和基底神经节对于运动学习至关重要。运动学习是“相对永久的”，因为获得并保留了以适当方式做出反应的能力。

记忆

记忆，从广义上来说，是指个体获取信息的能力。记忆痕迹的形成是一个复杂的过程，所有生物似乎都能做到。从根本上说，这种能力需要一系列不同的步骤：信息必须被编码，因为有意义的关联正在被评估，由此产生的信息必须以某种形式被存储，并且在需要时记忆记录必须被检索。人类对心理过程（如记忆）几乎没有意识。因此，长期以来，人们认为这些过程无法用客观、科学的方法进行研究。因此，关于记忆编码、巩固和存储过程的推断主要依赖于间接方法，例如测试检索能力。记忆的巩固似乎涉及不同时间框架下的独立路径。这种证据来自于记忆形成的不同关键时间框架，以及它对不同药理工具的破坏的敏感性。

感觉记忆

感觉记忆为生物提供了一种机制，使它们能够在刺激本身停止后记住特定感官知觉的体验。因此，它提供了对动物感官体验的即时“快照”。感觉记忆的形成是无意识的，不依赖于注意力。每种特定的模态都会存储一种不同类型的感觉记忆 - 图像记忆是一种快速衰减的视觉信息存储，它短暂地存储一个感知到的图像，该图像被感知的时间很短；回声记忆是一种快速衰减的听觉信息存储；触觉记忆是一种代表触觉刺激的感觉记忆。被证明有意义的细节会被转移到工作记忆更持久、更意识的部分。例如，一个被烧伤的幼儿会将信息从触觉感觉记忆转移到短期记忆中，因为刺激具有重要意义。

短期记忆

短期记忆允许从几秒钟到一分钟的回忆。它的强度似乎主要取决于注意力，而不是重复练习。因此，当注意力转移到其他地方时，它非常容易受到破坏。可以保持的信息量约为 4-6 个数字。通过将它们分组为不同的块，例如电话号码（例如，202-456-1414），可以增加这个数量。回忆这些信息的能力取决于额叶和顶叶区域神经元活动的瞬时模式。书面语言的记忆可能主要依赖于声学成分而不是视觉成分，因为我们更容易在发音相似的字母之间犯错（E，P，D），而不是在视觉相似度高的字母之间犯错（O，Q）

长期记忆

这种记忆持续数小时到数月，严重依赖于使用重复练习将信息从短期记忆中转移。海马体似乎是这种路由中必不可少的结构。睡眠被认为可以改善信息的巩固，可能是通过海马体重放前一个清醒时期的活动来实现的。据报道，海马体回路的电激活与似曾相识的感觉有关。

陈述性（显式）记忆

陈述性记忆是指能够意识到或陈述事实和经历的能力。 当它涉及直接回忆从外部世界获得的信息时，也称为**显性记忆**。 它代表对标准教科书材料或事件的知识，最好通过在间隔时间内积极回忆材料来形成。 与其他形式的记忆相比，它更易失； 更容易形成，也更容易忘记。 主要的脑神经基础似乎位于内侧颞叶。 该区域的双侧损伤会导致顺行性遗忘症，就像著名的匿名记忆障碍患者**HM**一样。 一种治疗癫痫的外科手术使他在两侧内侧颞叶的脑部受损，包括海马体、海马旁回、内嗅皮层和杏仁核。 他随后患上了严重的顺行性遗忘症，新的事件无法转入长期记忆。 他无法在注意力转移到其他地方后回忆起事件。 **语义记忆**是指能够有意识地回忆起与特定时间和地点无关的事实知识。 内侧颞叶，间脑。 **情景记忆**是指能够明确回忆起发生在特定时间和地点的特定事件的信息，内侧颞叶，间脑。

程序性（隐性）记忆

隐性记忆，它在回忆过程中不需要有意识的觉察。 **程序性记忆**涉及对运动技能和习惯的学习。 形成需要反复强化，重复和练习许多次，而不是回忆。 一旦形成，它就不太可能被遗忘。 与陈述性学习相比，它也不容易转移到相关任务。 纹状体，基底神经节，可以通过串行反应时间 (SRT) 任务、反向阅读、镜像绘画、概率分类、人工语法学习或原型抽象来评估缺陷。 **经典条件反射的运动反应**，小脑。 **恐惧条件反射的情感反应**涉及生物体对先前中性刺激获得恐惧反应的能力。 当它与厌恶刺激配对时，就会发生这种情况，例如电击或大声噪音。 詹姆斯·沃森的**小阿尔伯特实验**表明，当孩子们与大声噪音配对时，他们会学会对物体感到恐惧。 **启动**是指新皮质神经元簇的上下文相关激活。 随着它们变得更加活跃，它们更有可能进入意识。 即使是**反射通路**也具有令人惊讶的可塑性。 例如，控制行走运动模式的回路将受到感觉输入的优化。

长期记忆

几个月到终生

案例研究

患者 HM 在内侧颞叶、海马体、海马旁回、内嗅皮层和杏仁核双侧损伤后，记忆严重受损。 他的短期记忆保持完整，他能够在很大程度上回忆起过去的事件，并且学习新运动技能的能力没有受到影响。 然而，他患有严重的顺行性遗忘症，即无法将新事件提交到长期记忆中。

机制

记忆机制严重依赖于突触功能的变化。 **赫布突触**及其在经典条件反射中的作用。 如果突触成功地将突触后神经元驱动到阈值以上，则其后续效率将得到加强。

**长期增强**是基于神经信号的变化，这些变化将增强神经反应 1-2 周。 增强涉及兴奋性神经递质谷氨酸释放的增加。

突触水平的分子变化

在**习惯化**过程中，感觉神经元的反复刺激导致突触后运动神经元的激活减小。 造成这种情况的主要原因是突触前末端 Ca⁺⁺ 流入的逐渐减少，递质释放减少，以及突触后目标的激活减小。 在**敏感化**中，由于电击头部，血清素的释放激活了第二信使系统和关键靶分子磷酸化。 长期记忆取决于新蛋白质的合成和新的突触连接的形成。

参考文献

• Bernstein DA 等人。 2003 年。心理学，第 6 版，霍顿·米夫林公司：波士顿
• 乔姆斯基 N。1975 年。语言的反思。纽约：万神殿书店
• Konishi M。1989 年。鸟鸣神经生物学家。神经元 3：541-549。
• Macdonald A。2003 年。口语的起源。新奥尔良。 9 月 1 日。
• 斯金纳 BF。1957 年。言语行为。纽约：阿普尔顿-世纪-克罗夫茨

TED 演讲等等

• 约书亚·福尔：记忆的壮举（2012 年 5 月）
• 帕特里夏·库尔：婴儿的语言天才（2010 年 10 月）