动物行为/运动系统
行为的神经控制在脑部仅执行少量处理的情况下最为明显。或者,我们可以探索神经系统,这些神经系统将功能限制在一个主要目标,并且对其进行高度优化以实现它。后者对于编码单个刺激参数的感觉系统或逃跑行为中的运动系统尤其如此。我们可以询问如何产生特定行为,通过描述行为中的肌肉活动,探索控制它们的运动神经中枢,在信息处理流程中向上游工作,直到我们到达负责感觉输入的机制。
一组认知过程充当行为中的监督性注意系统。这些系统通过控制注意力、抑制、工作记忆、认知灵活性、推理、问题解决和计划来影响行为。在人类中,前额叶皮层、尾状核和丘脑底核被认为在行为的抑制控制中起着核心作用。成瘾和注意力缺陷多动障碍可能是由于执行控制受损造成的。
复杂协调的运动模式通常可以在没有感官输入的情况下集中产生。这种虚构的运动模式通常甚至可以在简化制备中引起,并在体外进行研究。这种虚构的运动模式源于孤立的活动爆发,或作为电路交互的结果。
指令神经元是指当激活时能够在没有任何有意义的外部刺激的情况下产生复杂行为模式的细胞。这些神经元的激活是既必要又充分的。例如,蟋蟀交配歌曲的产生中心、小龙虾逃跑回路中的巨纤维或金鱼中的毛特纳神经元。将单个尖峰视为行为的充分条件的概念可能有些过时。没有证据表明任何单个神经元能够对复杂的行为及其运动程序进行控制。神经元不能被视为单个实体,它们始终是更大回路的一部分,它们既控制又接收输入,因此它们的活动只有在它们嵌入的上下文中才有意义。
中央模式发生器 (CPGs) 是组织重复运动模式的回路,例如那些与进食、运动或呼吸相关的回路。这些神经元固有的膜特性和连接可以解释节律性运动模式的产生及其由高阶指令和调节性中间神经元控制。研究关注组成神经元的特定激活时间、感觉神经元如何改变或门控 CPG 输出,或运动模式如何被调节驱动激活、抑制或修改 (Marder 等人,2005)。功能性拮抗剂的相互抑制可以产生神经元及其相关运动输出的交替放电。复杂的、多维度的振荡可以从多个重叠的机制中出现。
甲壳动物的**胃神经系统**(STNS)在胃和其他前肠区域产生节律性运动模式。这些模式控制着超过40对横纹肌,通过多个可变循环来研磨和过滤食物。在过去的40年中,控制胃神经系统的小部分神经系统已被用来理解神经回路动力学是如何从单个神经元及其连接的特性中产生的。STNS 由四组连接的 ganglia 组成,包括成对的连合 ganglia (CoGs)、不成对的食道 ganglion (OG) 和 STG。[1] STG 包含大约 30 个运动神经元,这些神经元移动胃磨碎器和幽门区域的肌肉。CoGs 和 OG 通过下降的调节输入控制 STG 的活动。同时记录所有相关电路神经元的电气、化学和分子特性,可以研究单个神经细胞的直接和调节连接以及它们之间产生的各种网络特性。
尾部翻转是一种快速、腹侧的腹部弯曲。它是在潜在捕食者的刺激下产生的,并导致向后或向上的推进,使动物能够逃脱。这种行为的控制系统由两对巨型神经元组成——**侧巨型神经元**(LGN)和**中巨型神经元**(MGN)。“指令神经元”的概念被用来解释这种行为的起因。该系统的实际组成部分包括:
- 双极感觉神经元:对触觉或高频水流运动(> 80 Hz)敏感——感觉过滤。感觉神经元对非巨型中间神经元产生化学突触,对巨型中间神经元产生电突触。阈下刺激触发非巨型逃生游泳,由中间神经元网络组成的模式生成器产生。
- 中巨型中间神经元:从大脑到最后一个腹部神经节,所有腹部节段的快速屈肌收缩,逃生方向:直线向后。
- 侧巨型中间神经元:分段重复;腹部节段的输入,腹部前段的屈肌收缩,逃生方向:向上。巨型运动神经元和快速屈肌运动神经元通过巨型纤维使腹部弯曲。只有当感觉神经元的刺激强度足以驱动巨型纤维系统中的动作电位时,才会发生习惯化。
- 非巨型中间神经元:逃生游泳。
- 腹部在侧巨型尾部翻转后 100 毫秒内重新伸展,这是毛发感受器和肌肉感受器器官的反射。
- 尾部翻转开始时,通过兴奋性中间神经元兴奋伸肌系统,为重新伸展做准备。
- 尾部翻转期间,通过抑制性中间神经元抑制伸肌系统,然后在重新伸展期间抑制进一步的尾部翻转:抑制驱动巨型纤维的感觉神经元,抑制屈肌。
- ↑ Marder E, Bucher D. 2007. 利用龙虾和螃蟹的胃神经系统理解电路动力学. Annu. Rev. Physiol. 69:291–316
- Marder E, Bucher D, Schulz DJ, Taylo AL. 2005. 无脊椎动物中枢模式生成的发展. 当前生物学:15: R685–R699