动物行为/神经科学

神经科学

神经科学，对生物体中枢和周围神经系统的科学研究，旨在用大脑活动来解释行为。它探索了数百万个神经细胞的活动如何产生行为、意识以及我们感知、行动、学习和记忆的心理过程。个别的亚学科可能集中于大脑的结构、功能、进化史、发育、遗传、生物化学、生理学、药理学和病理学。

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代谢成本

神经系统在行为的因果关系中占据着独特的位置。在产生适应性行为的选择压力下，它会受到与消耗能量相关的成本的影响——而在这个功能中，神经结构具有很高的代谢需求。人类大脑虽然只占体重的 2%，但需要 20% 的身体氧气。一半的能量驱动着跨越细胞膜交换钠离子和钾离子的泵，并保持大脑的电池充满电。 提供如此规模和能力的信号框架需要对提供最大化信噪比和最小化成本的机制进行强烈的选择。构成神经元电学性质基础的离子机制，静息膜电位和动作电位，提供了一个极其优化的解决方案。

神经生理学

神经元能够传导和处理涉及神经元膜上产生的微小电电压变化的信号。在静止状态下，神经元内部相对于周围细胞环境呈负电性——静息膜电位。各个信号在神经元的不同区域和整个神经元网络中被整合在一起，以确定每个单元的反应和输出。这种电压变化的一种特殊类型具有由离子电导率变化引起的快速电压尖峰——动作电位。这些信号主要沿轴突线传递，神经元通过这些轴突线与更远距离的其他细胞实体相互作用。

神经元的电学性质

三种主要机制负责神经元在静止状态和信号处理过程中的电学性质。

• 跨越细胞膜存在着不均匀的离子分布。外部具有过量的 Na⁺ 和 Cl^-，而内部具有更多的 K⁺ 和阴离子^-。身体代谢成本的很大一部分用于通过不断运行一个将 3 个向外移动的 Na⁺ 离子与 2 个向内移动的 K⁺ 离子交换的膜泵来维持这种不平等的分布。
• 膜具有离子孔，这些离子孔为 K⁺ 离子提供无阻碍的流动。这种向外导电将带正电荷的钾离子沿着其浓度梯度移动，导致神经元内部带负电荷。随着这种电荷梯度的建立，当沿着其浓度梯度移出细胞的 K⁺ 数量与沿着其电荷梯度被推回细胞的数量相等时，将达到平衡。这种状态被称为静息膜电位
• 神经元的活动状态的特征是电压门控钠通道的短暂打开，这会导致 Na⁺ 的快速向内流动，由浓度梯度和电荷梯度共同驱动。随着神经元内部超调至带正电荷的内部，钠通道关闭，而 Na/K 泵将神经元重新平衡至静止状态。

a. b. c. d.

神经元膜的电性质可以用电路图来表示。a. 用高尔基染色法染色的神经元，具有长轴突。b. 神经元膜的电路图，结合了膜电阻 (Rm)、膜电容 (Cm) 和内部或轴向电阻 (Ri)。c. 信号大小随距离衰减的空间常数。d. 由于膜电容，轴突上电压响应单次方波电流脉冲的改变

跨越细胞膜的电压可以在参考电极和一个拉制成极细尖端的导电玻璃毛细管之间测量，并插入细胞中。在静止状态下，神经元内部相对于外部呈负电性，在 -60 到 -80mV 之间，而大多数非神经元细胞的电位约为 -30 mV。电流由离子在特定通道允许它们通过时跨越膜移动的离子电导率携带。不考虑其活性特性，轴突在电气方面可以被视为绝缘电缆。电势能够沿任何一段膜被动地传播。在这个过程中，它的强度衰减，并且由于膜的被动电缆特性，上升和下降的斜率随着距离而变得不那么陡峭。后者包括其长度方向的电阻，以及跨越它的电阻和电容成分。当纵向电阻较低（例如，通过增加轴突直径）时，信号传播速度最快；当跨越膜的电阻较高（例如，用髓鞘层进行额外的电绝缘）时，信号传播距离最远。

静息电位

神经元在一段时间未被激活时处于静止状态。在这种状态下，它表现出相对于周围环境呈负电性的内部。静息电位来自跨越细胞膜的离子不均匀分布。内部存在过量的 K⁺ 和各种阴离子^-，而 Na⁺ 和 Cl^- 在外部浓度更高。膜上点缀着允许离子流动（即离子孔）或控制其流动（即离子通道）的蛋白质。在静止状态的细胞中，只有钾离子 (K⁺) 能够在两个隔室之间自由流动。最初我们观察到带正电荷的钾离子从内部（它们数量更多）向外部（其浓度低得多）（即浓度梯度）的净流动。随着带正电荷的离子从内部跨越膜的净流动，内部相对于外部变得越来越负（即电荷梯度）。这种电荷梯度将带正电荷的钾离子拉回细胞中。当沿着其浓度梯度移出细胞的钾离子数量与沿着伴随的电荷梯度进入细胞的钾离子数量相等时，静息电位将稳定到平衡状态。

能斯特方程

可以使用任何给定离子的已知内外浓度来计算钾的这种平衡电位

能斯特电位 (E) =

2.303 * RT/zF * log([ion]out/[ion]in)

其中 R = 气体常数（8.3143 焦耳/摩尔-度）；T = 绝对温度，以开尔文度表示（310 度）；z = 离子价；F = 法拉第常数（96,487 库仑/摩尔）。在 25^oC 的室温下，2.303 * ^RT/_zF 解为 0.0578V 或四舍五入为 58mV。

取决于特定细胞内外的浓度，不同的离子会产生不同的平衡电位（反转电位）。离子浓度通常与列出的浓度相似。

离子	[离子]in	[离子]out	E
K+	400	20	-75mV
Na+	50	440	+55mV
Ca2+	0.0001	125	+155mV
Cl-	9	100	-65mV

因此，钾的能斯特电位可以简化为以下公式：

而钠的能斯特电位为：

细胞的静息膜电位结合了所有相关的离子电流，其中K⁺离子由于其高静息电导而最突出。此外，少量Na⁺离子泄漏到细胞中。因此，产生的静息膜电位略低于E_K+，约为-65mV。为了维持静息神经元跨膜的浓度梯度，ATP不断为Na⁺/K⁺ATPase（离子泵）提供能量，因为离子会跨轴突膜泄漏。

动作电位

动作电位代表阳离子（Na⁺）的瞬时内向电流。当分级膜电位升至阈值以上时，无论是自发还是由于去极化输入，它都会产生。在动作电位期间，当电位从静息电位（-65mV）上升（即去极化）到细胞阈值（-55mV）时，电压门控钠通道打开。当电位进一步上升到+10mV时，这些通道再次关闭。当钠离子扩散到轴突膜的邻近区域时，它们会使相邻的膜片去极化，并使那里的钠通道随后打开。然后信号继续沿轴突的整个长度运行（即全或无原则）。

不应期紧随动作电位，在此期间神经元重新建立其正常的静息电位。在这个时期开始，不可能传递另一个信号，这被称为绝对不应期。此后是相对不应期，在此期间可以发送另一个信号，但需要比正常情况下更多的激发。

动作电位的持续时间在脊椎动物中为1-2ms，在无脊椎动物中为1-100ms。放电频率范围从<1到大约100/秒（100 Hz）。当在细胞内记录时，振幅范围在70-80mV之间，当在细胞外记录时，振幅范围在5-200µV之间。

突触

电子突触

两个具有电兴奋性的细胞，例如神经元或肌肉细胞，可以通过间隙连接阵列进行电耦合，其中一个细胞的动作电位直接移动到另一个细胞。电突触速度快，但不能调节。它们主要用于神经元回路以实现逃生行为，在这些行为中传导速度至关重要。电突触（间隙连接，电子突触）允许电流在离子通过间隙连接时在不同的神经元之间流动。连接子（6个连接蛋白形成一个半通道）是允许离子流过两个膜的实际孔隙。突触前膜中的连接子与突触后膜中相应的连接子精确地对齐，形成从一个神经元到另一个神经元的连续通道。由于孔径约为1.5m-9，因此许多小分子可以有效地通过。细胞内Ca2+浓度、pH值或连接蛋白的磷酸化可以深刻地改变离子与蛋白质通过孔隙的容易程度。由于从一个细胞到另一个细胞的电流传输没有突触延迟，因此电位变化的传导速度明显快于化学突触。虽然电突触通常是双向的，但一些突触在一个方向比另一个方向传递电流更好（即整流突触）。电突触通常用于时间关键过程（逃生行为），当需要许多细胞的快速同步时（例如，脊椎动物心肌），在神经胶质细胞之间，或在发育早期。

化学突触

细胞也能够通过间隙（即突触）进行化学交流，这形成从一个神经元到另一个细胞的方向性连接。神经递质从一个细胞轴突的末端发出，作用于第二个细胞的树突或胞体。信号的到达导致神经递质从突触前末端释放，扩散穿过突触间隙，并结合到突触后膜上的受体。离子型或代谢型受体是结合蛋白，它们改变突触后细胞膜的离子电导（例如，Na⁺电导增加去极化并起兴奋作用，CL^-超极化并因此起抑制作用）。当兴奋时，突触后细胞去极化，产生兴奋性突触后电位（EPSP），如果达到阈值，就会引发动作电位；在抑制性连接中，突触后细胞超极化，产生抑制性突触后电位（IPSP），因此其他输入将更难驱动细胞达到动作电位。单个输入很少足以在突触后细胞中引起动作电位。当一系列动作电位以高频率到达时，多个EPSP可能会叠加并达到阈值。化学突触能够整合复杂的输入场景

神经递质是指在突触处释放并扩散穿过突触间隙以作用于位于突触后细胞膜上的受体的化合物，该细胞可以是另一个神经元、肌肉细胞或专门的腺体细胞。各种各样的化学物质被用作神经系统中的神经递质。储存在突触小泡中，它们在动作电位到达时释放，并导致突触后膜兴奋性发生变化。轴突末端的Ca²⁺流入是突触释放所必需的。

神经调质是指在CNS的局部区域内释放的化合物，其受体不一定位于解剖学上相邻的突触后细胞上。因此，神经调质可能会影响多个突触后细胞，其特异性主要由受体的分布决定。主要作用是第二信使系统，例如cAMP或肌醇三磷酸，可能影响蛋白质磷酸化

有时，相同的化学物质可能具有快速的神经递质类型效应，然后是更长的调节性影响。这表明神经递质和神经调质效应最有效地是在受体水平上进行分类。直接结合离子通道（离子载体）的蛋白质结构上的受体活化被定义为神经传递，而间接耦合到离子通道的受体活化（例如，通过第二信使系统）被定义为神经调节。

信号强度

为了将信号从一个神经元传递到下一个神经元，它必须具有足够的能量来突破一个称为阈值的点。一旦突破阈值，信号就会被传递。神经元每次都以相同的强度放电。信号的强度取决于有多少不同的神经元被放电以及它们以什么频率被放电。

突触整合

任何突触前神经元的活动单独都很难在突触后神经元中引发动作电位。然而，当神经元在短时间内接收多个兴奋性输入时，突触输入的总和可能会发生。突触处理描述了不同神经元的电事件如何通过它们突触处的相互作用而相互作用。突触输入主要位于神经元的树突树上，而轴突动作电位代表神经元的输出。为了驱动神经元，突触产生的电事件的综合影响必须足以从树突传播到胞体并进入轴突的初始段（即轴突起始段，触发区）。后者是动作电位产生的部位。因此，突触整合是理解单个神经元对神经网络中信息处理的贡献的关键。

在空间总和中，当来自多个输入的活动同时到达时，细胞会做出反应。如果组合的激发使细胞达到阈值，则会启动动作电位。突触前神经元中尖峰列车的到达可能会产生多个EPSP。如果这些输入开始互相叠加，突触后细胞可能会达到阈值并产生动作电位。

被动膜特性很重要。长时间常数增加了发生时间总和的可能性。大空间常数决定了空间整合的可能性。突触后细胞的大小很重要，因为传递到小神经元的突触电流将产生比传递到大突触后细胞的突触电流更大的影响。

突触的位置很重要。细胞活动的控制通常由树突上的兴奋性突触驱动。位于细胞体上的抑制性突触能够关闭活动。突触前释放位点的突触是调节性的，控制着神经递质的释放量。

欧姆定律

为了理解这种整合过程中起作用的神经机制，必须熟悉电学中的基本概念。欧姆定律指出，电荷流动的速率（即 **电流** 或 I）取决于施加在带电粒子上的力及其方向（即 **电位**，V）以及流动发生的难易程度（即 **电导**，g）。后者也可以用电导的倒数来表示，即导体阻碍电荷流动的程度（即 **电阻**，R）。电流被定义为从负极流向正极。

欧姆定律

I = g * V

神经元

神经系统的基本功能单位是神经元，即专门负责处理和传递信息的细胞。神经元具有基本结构：

• **细胞体**（或胞体）是神经元的球状末端，包含细胞核和大部分细胞代谢机制。
• **轴突**将信息从细胞体传出，其大小范围从几微米到长颈鹿和鲸鱼的几米不等。轴突在其末端可能分支成末端按钮（指定通信部位）。
• **树突**接收其他神经元轴突分泌的神经递质。
• **突触**是神经系统细胞之间的一种特殊连接，允许它们之间进行信号传递。

神经胶质细胞

神经胶质细胞起着支持神经元的作用；它们产生包围某些神经元的髓鞘，并且也是 *血脑屏障* 的一部分。神经系统中神经胶质细胞与神经元的比例存在争议。

哺乳动物神经系统的组织

所有神经元都可以被归类为两个系统之一：中枢神经系统或周围神经系统。

中枢神经系统

中枢神经系统在控制行为方面起着至关重要的作用。它包含大脑和脊髓，它们都被包覆在骨骼中，保护它们免受机械损伤。大脑和脊髓都接收来自传入神经元的信号，并通过传出神经元向肌肉和腺体发送信号。

结构和功能

中枢神经系统由大脑和脊髓组成。大脑被分成三个主要部分。

端脑

发育中的脊椎动物大脑的 **最前方** 部分，包含中枢神经系统中最复杂的神经网络。端脑（即前脑）有两个主要部分：下方的间脑，包含丘脑和下丘脑；上方的端脑，包含大脑。

中脑

中脑位于前脑和后脑之间，处理感觉和运动信息，在它们之间传递信息。

后脑

后脑是大脑中一个受到良好保护的中心核心，包括 **小脑**、**网状结构** 和 **脑干**。小脑在整合感觉感知和运动输出方面起着重要作用。它利用有关身体位置的持续反馈来微调运动。脑干包含脑桥和小脑。脑桥在小脑和 **大脑** 之间传递感觉信息。延髓是脑干的较低部分。它控制呼吸和呕吐等自主功能，并在大脑和脊髓之间传递神经信号。网状结构是大脑的一部分，它参与刻板动作，如行走、睡眠和躺下。

大脑活动

过去，只有两种观察方法可用。第一种是观察接受过大脑损伤的人，并假设受损的大脑部分控制着行为或已改变的感觉。第二种是在某人的头部外部连接电极并记录读数。

较新的方法包括计算机断层扫描 (CT 扫描)、正电子发射断层扫描 (PET 扫描)、磁共振成像 (MRI) 和超导量子干涉装置 (SQUID)。

周围神经系统

神经系统中任何不是中枢神经系统的一部分都属于周围神经系统。周围神经系统中的神经被分为自主神经和躯体神经。躯体神经将中枢神经系统连接到感觉器官（如眼睛和耳朵）和肌肉，而自主神经连接身体的其他器官、血管和腺体。