动物行为/定向

动物运动

环境条件的可预测波动会影响许多动物的行为和运动模式。当北温带池塘在冬季结冰时，秃鹰会被切断与猎物的联系，被迫四处寻找开阔的水域。动物通过前往夏季资源丰富的地区来应对环境承载力的季节性变化，并在冬季从资源有限、恶劣的环境条件中迁出。迁徙指的是这些动物在繁殖地和非繁殖地之间交替进行的定期季节性旅程。许多物种能够移动很远的距离，并且擅长寻找回家的路。为了完成一些最惊人的壮举，动物们会结合使用各种线索和机制。

动物运动和廷贝根的四大目标

可以提出一系列独立的问题来探讨动物（如鸣禽）迁徙运动的成因。

近因：激素对时间（不安）的影响、导航线索等。

远因：对于鸣禽迁徙的功能性解释，迁徙者必须在后代数量上超过当地居民，尽管需要弥补与迁徙相关的额外能量消耗和危险。

系统发育：许多鸟类物种会迁徙。化石证据表明，早期的鸣禽起源于热带地区。迁徙可能起源于个体在春季向北（或向南）移动，以利用更长的日照时间、温带地区的当地资源丰富以及在繁殖季节（食物需求量高）与热带地区的竞争减少。目前主要迁徙路线的精确路线可能是在上一次冰期之后演变而来的。

个体发育：学习迁徙路径和对迁徙方向的先天偏好（欧洲莺、椋鸟）

归巢

归巢是指个体从远处返回到它唯一确切知道某个地方的能力。动物可能会利用各种线索和机制来确定其家园的位置。路线反向是某些动物使用的一种方法，它们会记住/标记出行的路线，以便能够通过反向原路线“回溯”自己的脚步。当向外旅行的距离明显长于返回旅程时，就需要能够通过各种定向机制（例如基于矢量的平均或空间地图的获取）计算最直接的返回路线。

帽贝将其贝壳固定在岩石上的一个特定位置。紧密的贴合对于承受水下波浪的冲击以及防止暴露时干燥至关重要。它们从家园出发，刮掉岩石表面的藻类，留下化学痕迹。通过反向沿着这条痕迹，它们能够返回到它们最初离开的地方。

信鸽

信鸽经过选择性培育，能够在极其遥远的距离返回家中。由于鸽子通常会返回自己的巢穴和配偶身边，因此人类饲养员选择性地培育了在这项任务中表现特别出色的鸟类。据记录，一些优秀的信鸽曾飞行了长达1000公里的路程，平均飞行速度约为50公里/小时。数千年来，人类一直利用信鸽将信息送回基地，方法是将信息系在鸟类的腿上。

迁徙

迁徙包括所有因食物供应、栖息地或天气变化而引起的运动。

游牧迁徙：个体跟随资源分布从一个地方迁移到另一个地方。跟随季节性天气模式而变化的可用草料，美洲野牛漫游在美国大平原，角马穿行于塞伦盖蒂。

季节性迁徙：许多动物（如鸣禽）的季节性迁徙是由夏季繁殖地和越冬地之间的旅行驱动的。在季节性食物资源丰富和日照时间延长的地方繁殖的能量优势，使昼行性鸟类产下的卵数多于全年留在热带地区的近缘非迁徙物种。秋季，随着白天变短和食物来源减少，鸟类会返回到较温暖的地区，那里可用的食物供应随季节变化不大。迁徙者的成功表明，这些优势在很大程度上抵消了迁徙带来的高压力、高能量消耗和其他风险。红衣主教是北部高纬度地区的常见冬候鸟。作为主要分布在热带地区的分类群的成员，它们可能减少了冬季返回迁徙的频率。

回迁:

导航机制

导航是指从一个地方到另一个地方规划和控制自身运动的能力。它需要知道自己在地球上的当前位置、目标位置以及计算从这里到那里的旅行方向的能力。

定向

许多个体表现出在某个特定方向出发的明显偏好。这适用于浮游生物的昼夜运动，它们在晚上和夜晚在水面觅食，并沉到较低、较暗的区域以避免成为视觉捕食者的猎物。

航迹推算

许多鸟类根据作为地球表面地标的环境线索确定特定的飞行方向，包括经向磁力线、太阳和其他天体的方位和方向，或盛行风向和气味。

在矢量导航中，个体通过保持罗盘方向（或方向）一段时间或距离到达给定的目的地。航迹推算是通过从已知过去位置预测航向和速度来估计自身当前位置的过程。例如，蜜蜂会将其同伴告知有利的花蜜来源的位置。它们利用摆动舞来传递方向和距离的编码。

来自欧洲大陆大部分地区的欧洲椋鸟在法国和英国的海峡沿岸过冬。一组带有标记的个体被从欧洲的一个地区转移到更西边的地理位置。此转移现在需要将方向改变90度才能到达它们传统的越冬地。成年椋鸟能够很好地进行这种航向调整，并在它们正常的越冬范围内返回。然而，从未进行过此类旅行的新孵化的幼鸟继续朝着传统西南方向飞行，最终到达了西班牙海岸。

撒哈拉沙漠蚂蚁（Cataglyphis）是食腐动物。它们以昆虫和其他节肢动物的尸体为食，这些节肢动物死于沙漠环境的热应激。虽然没有已知的陆地动物能够永久地在超过50°C的温度下生存，但撒哈拉沙漠蚂蚁能够承受远高于50°C的体温，表面温度高达70°C。这种蚂蚁会远离撒哈拉沙漠中的洞穴，那里几乎没有任何可识别的特征。在外出觅食时，它会定期测量其相对于太阳的角度。通过这种方式，蚂蚁可以远离巢穴寻找食物。由于酷热，它每天只能这样做大约3-5分钟（一天中最热的时候，所有捕食者都躲避着太阳）。除了获取向外方向角的信息外，蚂蚁似乎还利用内部计步器来计数其步数，从而测量距离。当蚂蚁发现一只死昆虫时，它会通过矢量平均计算返回巢穴的最短路线。

地标导航

地标导航包括利用固定的视觉参考来引导自己到达目的地。它通过整合特定地标的知识来改进简单的航迹推算导航。廷贝根探索了土蜂（Philanthus triangulum）返回特定巢穴入口隧道的能力，该隧道内有一个正在发育的幼虫。黄蜂在狩猎旅行中捕获蜜蜂，并将这些食物带回给后代。当黄蜂在洞穴中时，廷贝根在入口周围放置了一个松果圆圈。当黄蜂出现时，它在入口区域绕了几圈才飞走。然后，廷贝根将松果移到巢穴旁边，等待黄蜂从狩猎中返回。在返回时，黄蜂飞到松果圆圈的中心，即使它在她离开时被移动了。

雷达图像显示，迁徙鸟群在强横风中会偏离航线，除了沿着明显地标（如河流、海岸线或山脊）迁徙的鸟群。 地标也可能源于特定的大气条件和独特的地形特征，例如，突出于伊利湖的皮利角，它是迁徙的鹰类寻找上升气流的重要中转站。

视觉定向指的是利用地理地标（河流、海岸线、山脊等）。昼行性迁徙鸟类通常会跟随这些地标，而夜行性迁徙鸟类则通常不太依赖这些地标，尽管有文献记载夜行性迁徙鸟类也跟随河流或海岸线。这对于导航到精确的繁殖地或越冬地可能尤其重要。

基于地图（真）导航

基于地图的导航是指生物体能够（1）获取其环境空间布局的心理表征，（2）在其环境中确定自身位置，以及（3）确定自身相对于目标位置的位置。即使在陌生的环境中，个体也能推断出周围环境的信息。定向机制包括马赛克地图和梯度地图。 认知地图是指动物周围环境中物体之间空间关系的内部表征。

马赛克地图导航涉及能够辨别目标位置周围的地标以及这些地标之间的相对位置。通过利用地标及其空间排列来实现成功的定向。 这通常在小范围内效果更好，并且对于许多动物来说，动物必须在其目标范围内才能利用马赛克地图。动物可以通过学习位置之间的间距来利用地标。位于参考点A的动物可能会识别出其目标位于左侧。或者，动物可以将向量相加，从而得知点A距离参考点B 20公里。

梯度地图导航涉及两个相互垂直的地质物理梯度（即双坐标地图）的可预测变化。通过这种方式，动物可以获取其当前x和y坐标的信息，以及目标位置的x和y值信息，从而能够规划从前者到后者的路径。梯度的例子可以整合磁场、嗅觉或次声信息来实现这一点。磁场地图利用地球磁场，其作用类似于一个大型条形磁铁。 因此，这使得地球上的任何一点都可以定义为由强度（长度）和方向（水平和垂直分量）组成的向量。 嗅觉地图是由某些通常只存在于地球特定区域的气味形成的。这可能包括一个陆地区域，其四面中的三面被水体包围（例如，意大利）。次声地图可以利用海浪拍打海滩、附近山脉或类似声学事件产生的低频声音。 鸽子在“静默区”会失去方向感，这可能是因为它们需要通过次声地图进行导航。其他已知利用低频声音的动物包括鲸鱼、大象和昆虫。集成地图在导航任务中结合多种感官线索。

许多动物已被证明会使用认知地图，包括沙蚤、蚂蚁、蜜蜂、龙虾、黄貂鱼、金枪鱼、鲑鱼、蝾螈、海龟、鼹鼠、迁徙鸟类（欧洲知更鸟、园丁莺等）、鸽子和海鸟（威尔逊风暴海燕、黑燕鸥等）。靛蓝彩鹀能够通过天体的位置进行导航。为了获得精确的位置，它们必须能够结合精确的时间信息来估计相对于地平线的仰角和方位角。