动物行为/范围
动物行为的研究非常幸运，因为希望更多了解其科学方法的学生们已经被他们自己的观察所吸引。学生们通常会带着他们自己的宠物、野生动物或小兄弟姐妹的行为怪癖的详细描述进入这个领域。主要的挑战是让我们理解必须用来更正式地研究行为的科学方法的基本性质。只有对行为现象进行严格的实验表征，才能产生关于动物如何以及为什么做它们所做的事情的共同概括 - 而不是提供简单的轶事目录。因此，行为研究的关键取决于我们是否能够将我们的总体调查表述为一系列可以使用标准科学方法回答的问题，这些方法适合于实验探测，并导致对其结果的明确和明确的解释。
尼科·廷伯根作为一位才华横溢的实验家的遗产包括提出可以针对任何动物行为提出的四种不同类型的问题，[1]现在简称为廷伯根的 4 个目标。本文总结了自 20 世纪初该领域早期根源以来一直指导动物行为学领域出现的跨学科方法。[2]它们大体上分为关于近因解释和终极解释的问题。近因解释最接近要解释的事件，而更高的终极解释则侧重于事件发生的原因。
解释行为如何被诱发和协调的原因。行为背后的解剖学或生理学机制是什么？行为之所以存在是因为神经系统让它发生。 它包括寻找遗传成分、生理机制、所需的环境条件以及激素对行为的影响。
例子
行为如何在单个个体的生命周期内发展和变化？行为之所以存在是因为个体发展了以这种方式做事的能力。
例子
解释被表述为解释行为进化的终极原因。选择应该有利于具有有助于提高其繁殖成功的行为的个体。行为之所以存在是因为个体从历史上具有这种行为的父母那里继承了它们。. 这包括寻找行为的功能意义或适应性。
导致今天行为的宏观进化模式是什么？
系统发育是研究生物群组之间进化相关性的学科，因为它将物种视为一个随着时间推移而不断延续的群体。它试图从历史上描述繁殖种群随着时间推移而发生分支过程。动物行为学家的观点认为，行为特征至少在一定程度上受到遗传因素的影响，并且可以从系统发育的角度进行观察，就像任何其他形态特征一样。行为之所以存在是因为个体是拥有该行为的祖先的后代。
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雄性红翅黑鹂是北美大部分地区醒目而常见的鸟类，它们通常占据并保卫靠近水源的栖息地。在保卫领地时具有攻击性，它们会攻击比它们大得多的动物，例如渡鸦、鹰或入侵其领地的其他人。[3] 在美国北部，雄性红翅黑鹂在 3 月初从它们的越冬地返回。在相当令人惊叹的歌曲扩散展示中，它们炫耀着它们突出的红色肩章，它们低下并展开尾巴，蓬松羽毛，发出它们独特的Cong-a-lee! 鸣叫。根据廷伯根的 4 个目标，我们对它们为什么表现出这种独特的领地广告类型的兴趣可以以多种不同的方式进行组织。
我们可能会询问通过其潜在的神经、内分泌和遗传机制导致行为的特定机制 - 也就是行为的近因。我们的兴趣将集中在雄性是否对特定的刺激做出反应，例如竞争对手的接近，哪些神经机制有助于检测关键刺激，哪些神经回路、激素触发器或基因产物对于行为表达是必要的，或者昼长季节性变化如何能够控制它们？
鸟类的声音器官，即鸣管，位于黑鹂的气管底部。当流经它的空气导致鸣管壁振动时，就会发出声音。肌肉通过改变膜的张力和支气管的开口来调节声音形状。[4]歌曲制作中心通路包括高声乐中心（HVC）；弓状核的强大核（RA）；以及舌下神经核的呼吸鸣管部分（nXIIts）。[5][6] 两条通路都表现出性二态性，雄性大部分时间都会唱歌。[7] 雄激素被认为在雄性歌曲行为的表达中起着关键作用，因为它与季节性睾酮水平密切相关。[8][9] 歌曲随着睾酮注射而增强，并在成年阉割后停止。睾酮注射诱导 HVC 生长，从而甚至在雌性鸟类中产生歌曲，而雌性鸟类在其他情况下不会唱歌。
我们还可以询问领地展示在发展过程中是如何出现的。成熟起什么作用？这种行为在多大程度上依赖于学习过程和导师？哪些神经基质参与了它的习得？
红翅黑鹂雄性的歌声，就像许多其他鸣禽一样，是后天学习的。比较完全剥夺正常歌声的雏鸟和只播放录音的雏鸟，发现个体很容易从附近的同类那里学会它们的歌声。然而，这种歌声方言的文化传播并非完全纯粹，而是先天倾向发挥了重要作用。一些个体能够在最小的刺激下学习复杂的多样曲目[10]，而另一些个体则很不情愿发展出精巧的物种特异性鸣叫。一些个体忠实于它们的导师，而另一些则很容易即兴发挥并创造出新的版本[11]。为声音学习服务的脑部信号集中在前端脑通路，包括新纹状体前部的大细胞核（LMAN）、X区和背外侧中丘脑（DLM）[12]。
或者，我们可能想知道这种特定的领地展示有什么功能。如果选择有利于表现出对其携带者生殖成功有益的行为的个体，那么对该个体及其父母来说，具体的好处是什么？从进化的角度来看，是什么定义了这种行为的成功？寻找这种行为的功能意义或适应性会发现哪些因素？
当红翅黑鹂被手术消音后，失去歌声会影响它们保卫领地的能力[13]。雄性被捕获并用个体录制歌声的音频播放代替[14]，以检验广播本身是否足以保卫领地。
红翅黑鹂会进行领地展示，是因为它的祖先也是这样做的吗？它是其进化支中唯一拥有这种展示的物种吗？整个进化谱系中，导致今天这种行为的具体变化模式是什么？红翅黑鹂的展示与其他黑鹂相比如何？
红翅黑鹂进化谱系中的大多数成员通过简单的鸣叫声进行交流，这表明其特定的鸣叫特征可能遗传自祖先分类群[15]。
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- ↑ Lorenz KZ. 1937. 动物心理学中的生物学问题（英文：动物心理学中的生物学问题）。Z. Tierpsychol. 1: 24-32
- ↑ "芝加哥当地人当心鸟类". news.bbc.co.uk (BBC 新闻). 2008-06-24. http://news.bbc.co.uk/1/hi/world/americas/7470871.stm.
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- ↑ Peters S, Marler P 和 Nowicki S. 1992。歌雀从有限的歌声模型暴露中学习。Condor 94: 1016-1019
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- ↑ Troyer TD 和 Bottjer SW. 2001。鸟鸣：模型和机制。当前神经生物学观点 11: 721-726
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- ↑ Irwin RE. 1996。鸟类求偶展示和歌声进化的系统发育内容。在：动物行为中的系统发育和比较方法。（Martins EP 编）牛津大学出版社，美国