动物行为/感觉生物学
行为需要动物获得对其环境的信息。因此，要理解行为，我们需要了解生物体如何感知其环境（即感觉系统生物学、感觉生物学）。通过理解你的感官如何收集信息，我们对它们的 行为有了更深入的了解。感觉生物学中的常见研究问题集中在
- 什么是刺激（信息模态）？它是机械的、化学的等等？
- 感觉系统如何对刺激进行编码？感觉过滤、转化、转导、放大
- 这个信息在哪里被处理？神经解剖学、网络连接等等。
刺激是指任何形式的能量模式，可以通过感官检测和记录。它的 **动态范围** 是刺激强度最高值和最低值之间的比率，例如声音或光。信号是对信息的物理编码（例如，消息），能够通过环境传播。**感觉处理** 包括所有连接感觉接收初始阶段与主观感觉知觉创建的信息处理的中央行为。**感觉** 是刺激能量转换为电活动的结果的神经活动（也是感觉处理）。感觉提示是来自感觉输入的统计数据或信号，它衡量感知者感兴趣的世界中某些属性的状态。
感觉系统通过将刺激能量转换为沿特定神经通路传递的神经信号序列，使我们能够形成周围世界的内部表征。考虑以下使用果冻豆的例子。夏威夷冲刺和樱桃味的豆子颜色相同。关于果冻豆的视觉信息是不完整的。在吃果冻豆时堵住鼻子，你就阻止了气味提供信息。味觉无法让你确定哪颗豆子是冲刺，哪颗是樱桃。随着嗅觉信息的加入，这个决定变得容易。如果你在品尝果冻豆时允许空气通过鼻子，肉桂豆会激活你的三叉神经系统，提供独立于味觉和嗅觉的关键信息。
- **接收** 细胞在物质或特定形式的能量作用于 **感觉受体** 时的反应能力：一个细胞具有吸收特定类型刺激能量的能力。刺激过滤（也称为刺激调整）：受体只响应狭窄的（物理）特性组合。
- **感觉转导** 一系列将感觉输入转换为电脉冲的生理反应。这个过程将刺激能量的量转换为膜渗透性的变化（例如，打开钠通道，朝向动作电位的产生）。初始受体反应通常是分级的，并且与输入信号的强度成正比（例如，拉伸受体对离子的膜渗透性与施加在受体上的力成正比）。
- **放大** 当弱感觉输入被增强时
- **传递** 由于输入信号被传递到神经系统。分级响应的强度决定了产生的动作电位的频率。全或无动作电位尖峰的快速去极化和超极化在幅度和持续时间（< 2 毫秒）方面相当一致。**频率编码**：基于高达 500AP/s 的动作电位频率的信息传递，用于强烈的刺激。感觉受体可能是自身向中枢神经系统投射轴突的神经元，也可能是非神经元受体，它们通过突触（即神经递质）信号激活神经元
- **整合**：信息处理从接收刺激开始（例如，感觉适应）。多个分级响应的总和会影响动作电位的频率。
信号的 **信噪比** 指的是特定信号的功率相对于背景噪声水平。
有三种主要形式的 **刺激能量** 可以改变细胞过程，从而激活感觉系统。刺激可以作为稳态刺激持续一段时间，也可以作为瞬态刺激在不久后开启和关闭。
（粒子运动 - 近场，压力波 - 远场，纵波与横波）：听觉、前庭觉、触觉（通过耳蜗、平衡器或半规管中的毛细胞），通过声学、平衡和侧线系统中的毛细胞，负责从响应剪切力的纤毛到使传入神经元细胞膜去极化的过程的转导过程。刺激特异性由辅助结构（例如，顶盖膜、耳石和圆顶）提供。触觉：婴儿的路线反应、后弓反应、梳理。声音和振动：机械感受、本体感受、声音窗口、水与空气中的传播、边界（表面波）、复杂内容（调频、调幅）、示例：鸟类和鲸鱼的歌声、人类的语音、蝙蝠和鲸鱼的回声定位、大象和鲸鱼的长距离交流。粒子运动：示例：蜘蛛
（波）：光、热、电、磁（例如，光转导、热传感器）。辐射热：热感受器，示例：响尾蛇探测猎物；电场：电感受，示例：鲨鱼探测猎物、电鱼的交流；光：感知绝对光照水平、颜色平衡、偏振，示例：萤火虫
（粒子运动）：嗅觉/信息素/味觉（通过三叉神经、味觉、嗅觉的化学受体 气味：化学感受、信息素物种特异性气味提示（启动、释放），示例：蚕蛾
生物之间交流的众多方式之一是使用信息素。生物体产生并释放这些激素化学物质，以便向同一物种的另一成员传递信息。蚂蚁和蜜蜂是信息素使用最突出的两个例子，这表明它们具有惊人的能力来组织整个群体的行为。蚂蚁会产生许多不同的信息素，每种信息素都有其独特的目的。蚂蚁分泌信息素来吸引配偶，向群体发出危险信号，或指示某个地点的方向。其他信息素则起威慑作用，防止来自外来群体的不受欢迎的蚂蚁或捕食性食虫动物进入。还有一些信息素可以传达蚂蚁聚集的信息。这解释了勤劳的蚂蚁是如何在建造蚁巢中表现出非凡的合作能力的。信息素维持了复杂的蚂蚁群体的凝聚力和组织性。某些类型的信息素，如警报信息素，会产生“释放效应”，引起快速反应，并可用于指示其他蚂蚁撤离危险区域，例如即将到来的割草机。例如，当一只蜘蛛靠近一只蚂蚁时，这只蚂蚁会释放警报信息素，警示所有其他蚂蚁。蚂蚁也可能由于被从工作中转移而释放警报信息素，例如人类的重步。释放信息素也被用来标记领地。当沉积的化学物质干燥时，它会向该领地的其他成员发出信号。其他信息素会产生“启动效应”，诱使其他蚂蚁采取行动。此类信息素在交配仪式中很有用，只影响异性蚂蚁。启动信息素可以向内分泌系统发送信号，使其做出相应的改变，例如成功交配所需的排卵。生物学家 E.O. 威尔逊在 1960 年代发现，每种信息素的有机化学物质差异很大，取决于它所传递的信号。蚂蚁会品尝和嗅探另一种蚂蚁释放的化学物质蒸发出来的气味。威尔逊在慢动作影片中观察到蚂蚁通过左右移动触角来做到这一点。例如，警报信息素会释放到空气中，并在气味圈中扩散。蚂蚁可以确定信息素的浓度，从而确定危险源的距离。蜜蜂也以通过信息素交流而闻名。与蚂蚁一样，蜜蜂的信息素也与标记和行为相关联，例如标记食物来源、标记蜂巢、标记潜在的蜂巢地点，以及在飞行时集合蜂群。虽然每个蜂巢都有特定的气味，但在蜂蜜流入量大的时候，不同的蜂群可以很容易地整合在一起，因为蜂巢的气味被花蜜的气味淹没。处女蜂王会释放一种行为信息素，这种信息素会随着它们的粪便一起释放。当新蜂王感觉到工蜂的威胁时，它会使用这种信息素作为驱虫剂。
蜜蜂中另一种广泛识别出的化学信号是蜂王下颚腺信息素 (QMP)。这种信息素通过损害工蜂的生殖系统，确保蜂王是蜂巢中唯一的生殖雌性。它也为雄蜂提供了一个吸引信号。
表格总结了不同刺激能量编码的信息类型。某些类型的刺激更适合某些类型的信息。重要的是要考虑信息、交流或刺激使用的限制。在本表中，+ 表示该刺激对该信息的运行程度。
| 信号，感觉通道 | 总结 |
| 气味分子 - 嗅觉、味觉、嗅觉和味觉化学感受器 | 在黑暗和光线条件下均有效，远距离和近距离，绕过或穿过障碍物传播，持久，生产效率高，缓慢，方向性差，不能快速关闭，存在/不存在（低复杂度），低分辨率 |
| 压缩波 - 听觉，机械感受器 | 黑暗/光线，复杂内容，近距离快速，远距离缓慢，分辨率（频率相关），可以远距离传播并绕过障碍物（低频），快速衰减（高频），方向性 |
| 基底振动 - 机械感受器，本体感受器 | 黑暗/光线，复杂内容（频率调制，幅度调制），近距离快速，远距离缓慢，分辨率（频率相关），可以远距离传播并绕过障碍物，方向性 |
| 颗粒运动 - 风，机械感受器 | 黑暗/光线，仅短距离，方向性 |
| 触觉，本体感受器 | 黑暗/光线，需要接触，复杂内容（感知大小、形状、纹理、皮肤上的运动） |
| 电场 - 主动和被动电感受，电感受器 | 黑暗/光线，短距离，空间分辨率，可以绕过和穿过大多数物体 |
| 光能 - 视觉，感光细胞 | 需要光线，直线视线，立即和精确定位，高分辨率，复杂内容，视觉展示， |
| 热能 - 感知辐射热，红外视觉温度感受器 | 黑暗/光线，短距离，不会绕过和穿过物体，空间分辨率 |
电感受是指生物体感知电脉冲的能力。由于水比空气导电性更好，电感受在水生生物中更为常见。生物体利用这种感觉来定位生物体作为电能的来源。
感觉接收存在许多物种特异性差异。人类感知利用 5 种主要的感觉方式：视觉、听觉、触觉、味觉和嗅觉。感受器根据刺激来源进行分类。内感受器传递来自生物体内部的信息；本体感受器报告身体部位相对于彼此的空间位置；外感受器获取有关外部的信息。后者的子类别包括躯体感受器，它们捕获身体表面的事件，以及远感受器，它们监控距离身体一定距离的刺激。感觉选择性：是指动物检测和响应的刺激子集； Umwelt：感觉世界。动物在特定动机状态下响应的刺激主观集合。每个物种都进化出了只对那些被证明相关的刺激做出反应。正是这个更简单的世界，实际上在任何特定时刻都属于动物的感知范围。（雅各布·冯·乌克斯库尔）。<心理物理学>：使用行为分析来确定生物体的感官能力。
感觉感受器能够响应特定刺激能量（即感觉方式），并将它转化为神经冲动。神经元调谐描述神经元选择性地表示特定类型感觉信息的特性。例如，对特定频率的声音反应最好的听觉系统神经元被称为调谐到该频率。在视觉系统中，神经元被调谐到特定物体，例如特定方向的边缘。感受器的动态范围是指给定感觉感受器能够以定量方式表示的刺激强度。在其工作点，刺激会引发 50% 的反应。紧张型感受器在刺激应用期间以恒定的放电速率响应（例如，疼痛）。相反，相位型感受器在刺激开始时产生一连串活动，但如果刺激持续，其放电速率会迅速降低（例如，气味、触觉和温度）。随着感觉适应，生物体不再关注恒定的刺激。特定感受器的适宜刺激是指激活该感受器所需的能量最少的刺激。
- 毛细胞：毛细胞是感觉受体，将物理力转换为电活动的变化。它们的名字来源于细胞顶端表面的一束纤毛。嵌入的交联肌动蛋白丝束锚定在细胞膜的顶部，在那里它们控制着一组通道上的离子电流。纤毛簇向一侧或另一侧的剪切改变了一组拉伸激活的离子通道（即，尖端连接）上的离子电导。
- 拉伸感受器 (MRO)：肌肉受体器官跨越小龙虾两个相邻腹部节段之间的关节。这些是感觉器官，提供有关个体姿势和运动的信息。每个 MRO 都有一个细小的肌肉纤维，与动物用来保持腹部位置的肌肉束平行。当肌肉收缩或拉伸时，它们会导致 MRO 改变其发射模式，从而为神经系统提供有关腹部节段相对位置的信息。有两种类型的 MRO。紧张性 MRO 对持续拉伸做出反应，持续发射并缓慢习惯。相位性 MRO 对姿势的快速变化做出反应，但在姿势保持超过几分钟后会迅速习惯。
- 感光神经元：哺乳动物视网膜中的视杆细胞（黑白）和视锥细胞（彩色）包含密集的膜堆叠，其中包含大量感光色素。后者由蛋白质（视蛋白）和结合的生色团（视黄醛）组成。视黄醛能够捕获光子，诱导视蛋白发生构象变化，从而激活 G 蛋白偶联的第二信使级联。
- 电感受器：电鱼、鲨鱼、鸭嘴兽：一些动物拥有专门的感觉细胞，使它们能够检测周围电磁场的变化。这些器官可以被捕食者用来通过其神经系统和肌肉的电活动来定位猎物，或者在某些情况下作为一种交流方式（当与产生电脉冲的能力相结合时，如在一些电鱼中所见）。
- 热感受器：蛇：一些蛇利用体温来猎捕猎物。热量以红外线（长波长）电磁辐射的形式通过大气传播，并被对温度变化敏感的细胞检测到。
感觉神经元的感受野是指感觉表面（例如，视网膜上的区域）的特定区域，当刺激该区域时，会导致神经元活动发生变化。感觉表面内受体的空间组织通常在整个处理过程中以体表图的形式保持。
逻辑门可以通过仅在突触后细胞中驱动动作电位来创建，例如，多个输入源同时处于活动状态（即，空间求和）
- 巧合检测：任何突触前神经元的活动通常不足以在突触后神经元中产生动作电位。然而，当神经元在短时间内接收多个兴奋性输入时，突触输入的求和可能会发生。空间求和允许细胞在两个输入同时处于活动状态时发射。同时发生事件必须发生的窗口取决于神经元膜的时间常数。对于巧合检测器，时间常数必须短；如果细胞作为时间积分器工作，它必须很长。
在定位刺激源时，区分左右的系统通常基于两个子系统。这些通常是彼此的镜像，位于中线左侧和右侧（即，蟋蟀中的 Omega 神经元）。它们通过侧向抑制紧密耦合，其中一侧的激活会自动关闭其对侧（即，对侧）对手。这种设计能够独特地解决声音信号到达面向声源的耳朵的时间差与背离声源的耳朵的时间差之间的极小时间差。
- 对比度增强：侧向抑制：具有类似特征的多个单元被连接起来相互抑制其活动。首先/最强地发射的单元将阻止所有其他单元发射。（例如，使用蟋蟀一对 Omega 神经元区分听觉信号中的左右）。
- 测量两个输入之间的时间延迟：延迟线：动作电位 (AP) 沿轴突以定义的速度传播。因此，它们到达目标的时间越长，AP 需要传播的距离越远。多个具有相似特征的神经元被排列在一个纵向阵列中。它们接收来自两个来源的输入，一个来自阵列一侧的输入，另一个来自另一侧的输入。作为巧合检测器，它们在两个输入上的信号匹配时响应最佳。阵列中的每个成员对特定时间差最敏感。（例如，猫头鹰层状核中的听觉信号的空间定位）。
感觉知觉是对感觉信号在 CNS 内的解释，在那里它产生感觉器官电活动的内部表征。感觉冲动的特异性源于通过标记线的传递，特定模式的知觉取决于大脑的哪个部位接收信号。
大多数人类感官都具有非常高的动态范围。人类能够听到（并有益地辨别）从隔音室中的低声细语到最响亮的重金属音乐会的任何声音。这种差异可能超过 100 dB，这表示振幅为 100,000 倍，功率为 10,000,000,000 倍。我们可以看到星光或阳光下的物体，即使在无月的夜晚，物体接收到的照射量仅为阳光明媚的白天照射量的 1/1,000,000,000：即 90 dB 的动态范围。人类无法同时在尺度的两个极端进行这些知觉壮举，因为眼睛需要时间来调整动态范围以适应不同的光照水平。
视觉取决于电磁刺激能量的转导和解码。光子允许...
脊椎动物眼睛视网膜的分辨率在不同区域之间有所不同。一个敏感的、黑白的、高分辨率的中心区域（即中央凹）被周围的视野包围，周围的视野分辨率和颜色接收能力较差。在神经节细胞轴突离开眼球以通过视神经投射到大脑的位置（即盲点）没有光感受器。软体动物眼睛 节肢动物眼睛
用于处理视觉信息的系统从多个层次结构级别提取视觉场的特征。视网膜中的光感受器细胞检测光点（图像）。视网膜神经节细胞对点对比度（形状和颜色）做出反应。外侧膝状核 (LGN) 对高对比度、黑白特征进行首次快速分析。初级视觉皮层 (V1) 进行更缓慢但更深入的分析，重点是线性对比度、颜色、深度、物体与背景运动。
视网膜受体细胞（即，用于颜色的视锥细胞和用于黑白的视杆细胞）馈送到视网膜中的双极开或关细胞。视网膜神经节神经元和LGN 神经元具有中心-周围特征，因此对特定大小的特定视觉场位置的光点做出反应。它们的感受野是圆形的，并且是单眼的。许多轴突在投射到外侧膝状核和初级视觉皮层时交叉到另一侧。在这些阶段，双眼信息被整合在一起，因为来自两只眼睛对应视觉场的 信息投射到相邻位置。
视觉皮层由多个水平层构成，外层专注于处理更简单的特征。大多数神经元对定向条状刺激反应最佳，对运动、单眼或双眼敏感。随着信息进一步进入结构，对抽象程度不断提高的特征进行分析。这些层中的垂直柱主要对来自特定眼睛的输入做出反应，并对特定的特征方向做出反应。简单细胞对给定位置的给定方向的条形反应最佳。这些定向边缘检测神经元将其输出馈送到运动敏感神经元。复杂细胞对感受野内刺激位置的敏感度较低，对刺激运动的敏感度较高。超复杂细胞像复杂细胞一样做出反应，但除此之外还在一端有一个抑制区域。一些处于最高级感受野的神经元非常特异，例如，只对人脸、具有特定表情的人脸或属于特定个人（即祖母神经元）的人脸做出反应。闪烁融合频率、外侧膝状体和阅读障碍
大脑的视觉部分努力对外部世界的内容做出假设，本质上是用质量相当差的图像进行工作，从而能够产生我们丰富的日常视觉体验
