动物行为/性
据我们所知，生命起源于无性繁殖。虽然无性繁殖在许多方面可以说比有性繁殖更节俭，但绝大多数物种依靠后者繁荣发展。在有性繁殖的生物体中，一半的种群作为繁殖单位被淘汰（即雄性的成本）。此外，两个个体只贡献其一半的遗传物质给后代，而另一半则被丢失。此外，还有将你的基因组与来自伴侣的未知且不可信的副本结合在一起的风险。人们提出了几种可能的解释来解释有性繁殖的存在。
- 穆勒氏倒退：由于几乎没有机会再次摆脱突变，突变在无性系中积累。在无性繁殖中，基因组作为不可分割的块体遗传。随着时间的推移，种群会积累突变，而没有机会摆脱它们（除非是由于逆转突变）。这导致了最终的突变积累，称为遗传负荷。
- 布雷牧师假说：组合单独有利基因的能力允许快速适应变化。
- 红皇后假说：通过不断重新配置寄生虫或病原体会遇到的精确遗传组合，寿命更长的动物可以成为移动的目标。
无性系往往随着时间的推移而消失，而有性系往往持续更长时间。
大多数真核生物群以二倍体形式存在（即携带两组遗传信息），一些主要以单倍体形式存在，只有一组基因，另一些则在单倍体和二倍体阶段之间交替。酵母的不同菌株，可以是单倍体或二倍体，表现出不同的优势，这取决于特定的环境条件。在有利的环境中，当营养物质过量时，这两种菌株在繁殖率方面几乎没有差异。然而，当生长受到单一营养物质浓度的限制时，单倍体酵母菌株能够胜过二倍体。这与单倍体细胞作为简单的复制器更有效率的想法相一致。二倍体细胞的主要优势在于对损伤的抵抗力大大提高。有性单倍体可以结合两者的优势：在生命周期的大部分时间里以单倍体状态存在，然后暂时融合成为二倍体，然后分裂回单倍体状态。
二倍体生物体有几个关键的优势。
- 第二组遗传信息在体细胞突变的情况下提供备份。由于每个基因都有两个副本，二倍体生物体能够掩盖隐性有害突变。在二倍体状态下可以修复 DNA 损伤，因为细胞中有两个基因副本，并且假设其中一个副本没有损坏。
- 第二组提供了一个作为底物的副本，可以被突变改变，而第二个可靠的副本仍然可以用于基本的细胞功能。
- 增加可能表达也可能不表达的遗传多样性。
- 提供允许有性繁殖的条件。
配子特征中的颠覆性选择是异配生殖进化的基础。异配生殖是指一种配子类型变得越来越大（即卵子），为受精卵提供发育的先机存储。随着尺寸的增加，配子变得不太活跃。反过来，选择会产生另一种配子类型（即精子），这种配子类型针对运动进行优化，以便找到卵子并与之融合。较大的配子被称为雌性，较小的配子被称为雄性。与同配生殖相比，这既可以为受精卵提供更多供应，又可以优化运动能力。
贝特曼原理：增加的生殖投资伴随着对交配伴侣的选择性的增加。虽然雌性配子在能量上很昂贵，数量大而有限，但雄性配子很便宜，可以移动，数量众多。这种不对称导致不愿意的雌性成为选择性性别，而热情的雄性成为竞争性性别。A.J. 贝特曼 (1948) 根据他对雄性和雌性果蝇之间繁殖成功的变异的研究制定了这一规则。他将 3 只雄性和 3 只雌性果蝇放入一个容器中，然后评估所有个体的繁殖成功率。与之形成对比的是，大多数雌性繁殖时差异很小，而只有少数雄性占所有繁殖的全部，而大多数雄性根本没有成功。因此，性别的繁殖成功率限制不同，雄性通常受成功交配次数的限制，而雌性主要受卵子生产率的决定。这有利于挑剔的雌性和热情的雄性的行为特征。生殖投资的差异将使实际性别比例两极分化（即大多数雌性和只有少数雄性获得交配机会）。
库利奇效应描述了雄性在遇到以前未知的、易受孕的雌性时表现出高性行为的现象。
特里弗斯-威拉德假说：此外，由于只有最具竞争力的雄性才能获得交配成功，性别比例可能会出现偏差，其中优势/健康的雌性会产下相对过量的雄性，这些雄性更有可能发育成为成功的雄性。雌性后代是安全的赌注，而雄性则可能从异常成功到彻底失败。
性别比例描述的是种群中雄性与雌性的相对数量。
初级性别比例是指受孕时雄性与雌性的数量。分布最常见的是大约 50:50。考虑到一个雄性可以使多个雌性受孕，这样的性别比例似乎效率不高。费舍尔的理论工作表明，这种平衡形成了一个普遍的平衡点。[1] 如果雄性少于雌性，那么雄性在交配方面会有更好的机会。雄性的优势有利于那些产下更多儿子的雌性。对于相反方向的偏差，同样的论点也适用。因此，如果种群偏离了 50:50 的比例，自然选择将倾向于将其驱使回平衡。次级性别比例，出生时的比例，在人类中通常显示出轻微偏向男孩（p=0.53%）。由于雄性的死亡率略高，第三级性别比例，成熟生物的比例，变得越来越偏向女性。
实际性别比例是指种群中易受孕的雄性与易受孕的雌性的相对数量。实际性别比例通常严重偏向雄性，表明雌性可以选择更多的雄性，反之则不然。
可以识别出几种类型的交配系统。
- 混交
- 一夫一妻制（一个雄性，一个雌性伴侣）
- 一夫多妻制（一个雄性，多个雌性伴侣）
- 一妻多夫制（一个雌性，多个雄性伴侣）
- 一夫多妻制（多个雌性，多个雄性伴侣；混交）
交配系统是高度流动的进化实体。它们是动态的，高度优化的系统，其中许多不同的因素都参与其中。选择总是促进这些参数最成功的权衡，但许多策略都可能导致成功。交配伴侣很少是随机选择的。在大多数物种中，它受到各种因素的强烈控制。尽管许多个人策略可能被证明是成功的，但各种考虑因素为当前交配系统的类型提供了预测能力。
繁殖是物种得以延续的唯一方法，繁殖在自然界中表现出无数的偏差。每个物种的最终目标是在消耗最少能量的同时产生尽可能多的后代。捕食压力、资源可获得性和物种之间争夺配偶的竞争极大地影响了个体在物种内产生可育后代并将其基因传递给后代的可能性。可以观察不同的鱼类物种，以了解自然界中从受精策略到亲代照顾方法的独特繁殖策略，这些策略使这些鱼类适应了它们的物种的延续。
雌性通常比雄性在繁殖方面投入更多能量和时间，因此，雌性在选择配偶时通常更具选择性。雌性通常偏爱体型更大、拥有比其他雄性更精致的物理特征，以及在求偶活动中表现出更多能量的雄性。然而，体型更小、不太受欢迎的雄性仍然必须能够使卵子受精，否则，根据自然选择，它们将从种群中被淘汰。虽然略微令人不安，但性强制的结果与性求偶一样，导致卵子受精。术语“偷袭者”指的是体型较小的雄性，它们选择比更受欢迎的雄性更快地进入巢穴，并在筑巢的雄性追逐雌性时使卵子受精。术语“卫星”指的是外观和行为模仿雌性的隐秘雄性，这样它们就能在毫无戒心的情侣产卵时使卵子受精。
尽管鱼类物种表现出内部和外部受精，但鱼类也体现了许多独特的亲代照护策略。大多数鱼类物种利用广播产卵，这是一种将配子释放到水中而不提供亲代照护的方法。这种繁殖方法的目标是产生尽可能多的后代，希望尽可能多的后代能够存活下来。然而，许多鱼类物种选择采用亲代照护，以便为其数量较少的后代提供更大的生存机会。口孵育和性别角色反转是两种独特的亲代照护方法，已被证明在某些鱼类物种中取得成功。
口孵育虽然在自然界中相当罕见，但它是许多慈鲷科鱼类采用的育儿方法。在卵子成功受精后，慈鲷，例如罗非鱼，将卵群放入雌性的口中。口孵育者的繁殖力明显更低；然而，卵子往往更大，获得更多的营养。通过将卵子放入口腔中，雌性能够为卵子提供保护，而雌性的搅动能力会使卵子旋转，使每个卵子都能接触到含氧的水。
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与口孵育类似，鱼类中的性别角色反转也很罕见，但被刺鱼科鱼类所利用。在海马中，雌性通过将输卵管多次插入雄性的孵育囊中来使雄性受精。受精完成后，雌性离开，雄性用尾巴将自己附着在附近物体上，等待卵子成熟。
自然界展示了许多物种为了繁殖而适应的替代方案。通过利用这些方法，这些生物体能够繁殖出可存活的后代，并延续其种群。
生殖投入的差异
[edit | edit source]- 亲代投入是指任何对后代的行为，这些行为会以牺牲父母的利益为代价，增加后代生存的机会。亲代照护中存在着巨大的不对称性，再加上能够垄断配偶的能力，有利于雄性间竞争和一夫多妻制交配系统的条件，在这种系统中，少数雄性占了繁殖的大部分比例。由于体型作为一种防欺骗的仲裁者很重要，因此对体型增加和性别之间不对称性的选择变得普遍。
- 资源分配：当资源（例如筑巢地点、食物资源）可以被少数雄性所支配时，一夫多妻制交配系统很可能会出现。
父权确定性
[edit | edit source]考虑哺乳动物、鸟类和鱼类，并表达你对预期投入更多到后代的性别的预测。
- 外部受精与内部受精
- 受精部位的控制
在哺乳动物中，社会一夫一妻制相对罕见，但在鸟类中很常见。在哺乳动物体内发育的卵限制了雌性将亲代责任转移给雄性的能力。在鸟类中，卵的外部发育更有利于这种努力。性别在亲代照护方面的限制和成本差异。
交配系统的类型
[edit | edit source]一夫多妻制
[edit | edit source]资源防御型一夫多妻制
[edit | edit source]在一夫多妻制系统中，应该在领地质量存在差异的斑块环境中更常见。例如，蜜导；雌性的适合度取决于雄性控制的资源质量。
雌性防御型一夫多妻制
[edit | edit source]当雌性在有利的场所聚集时，雄性往往会激烈地相互竞争，争夺成为唯一存在于此的雄性的权利，并与该群体的个体交配。[2] 雄性在它们成功保护的群体中获得了最多的潜在交配，而雌性则获得了对自身和后代的保护。例如，海豹；
争夺竞争型一夫多妻制
[edit | edit source]雄性试图超越竞争者获得接触发情雌性的权利。几乎没有付出任何努力来防御个体排他性交配领地或试图垄断配偶。木蛙在春季池塘中爆发性繁殖，池塘里的雄性互相推搡。当雌性进入池塘时，她通常会被附近所有雄性迅速抓住。
求偶场型一夫多妻制
[edit | edit source]求偶场型一夫多妻制是一种交配系统，常见于昆虫和鸟类的多配偶物种中，雄性不为其后代提供亲代照护。求偶场交配系统是由雌性追求配偶而不是雄性驱动的。求偶场物种的雄性不会寻找发情雌性。雄性在没有对雌性有价值的任何资源的中性位置形成聚集体。一群雄性表演复杂的声学、视觉或化学展示，以引诱发情雌性到它们的求偶场。在大多数求偶场物种中，这些群体展示通常会增加访问雌性与雄性的比例。在求偶场，访问的雌性能够比较雄性的体型和求偶展示，选择最具吸引力的雄性作为配偶。[3] 因此，少数最具吸引力的雄性会进行大部分交配（约 99%），而下属雄性则根本没有交配的机会。[4]
- 热点假说。根据热点假说，雄性形成求偶场是因为雌性经常访问某些“热点”。
- 主角假说。主角假说预测，雄性形成求偶场是因为下属雄性聚集在极具吸引力的雄性周围，以增加被发情雌性注意到的机会。
- 雌性偏好假说。雌性偏好假说预测，雄性形成求偶场是因为雌性喜欢访问由各种潜在配偶组成的、规模庞大的雄性集群，这样她就能快速安全地比较交配选择质量。
- 亲缘选择假说。求偶场一夫多妻制交配系统促使求偶场雄性之间交配成功率出现严重倾斜。尽管求偶场中的大多数个体从未获得交配机会，但求偶场一夫多妻制仍在各种鸟类和昆虫物种中蓬勃发展。这表明从属雄性的适应性必须以某种方式间接地从群体展示中获益。许多假说被提出用来解释求偶场行为背后的原因。广为接受的假说包括热点假说、明星假说和雌性偏好假说（Alcock，2001）。另一种假说预测求偶场行为是由亲缘选择驱动的。[5]如果求偶场中的所有雄性在基因上都有亲缘关系，那么这些雄性（即使是那些从属雄性）也会获得适应性益处。亲缘选择假说是通过确定惠普斯奈德公园孔雀种群中不同求偶场群体的遗传结构来检验的。孔雀是一种典型的求偶场物种，会在中性展示地点形成聚集。孔雀利用它们的叫声来吸引发情的雌孔雀。当雌孔雀到达时，孔雀停止鸣叫并进行复杂的羽毛展示。与求偶场物种中常见的情况一样，拥有最吸引人的求偶展示的孔雀拥有较高的交配成功率，而从属孔雀则没有配偶。孔雀的求偶场地点经过精心选择，雄性在求偶场的第四年后会建立永久性的求偶场地点。孔雀每年繁殖季节都会返回同一求偶场地点。多位点指纹分析比较了求偶场群体内部和群体之间遗传相似性。结果支持了所提出的亲缘选择假说。正如预测的那样，求偶场内带共享的程度明显高于求偶场之间的带共享。求偶场内的带共享表明这些孔雀是同父异母的兄弟姐妹，这表明相关的孔雀倾向于一起展示，因为它们的扩散集中在它们的出生地附近。当将不同亲缘关系的孔雀从它们的出生地中带走，但在重新引入惠普斯奈德公园种群后，它们与近亲孔雀加入了求偶场时，这一假说被否决了。随后有人提出，孔雀倾向于与亲属聚集是由于对栖息地选择的共同遗传偏好。由于公园的同质环境特征，这一假设被否决了。Petrie 等人得出结论，孔雀求偶场的独特结构是由基于自我参照表型匹配的亲缘选择驱动的(“腋窝效应”）。孔雀将自身表型与其他雄性的可遗传相似性进行匹配。由于作者认为孔雀不参与抚养后代，因此他们假设孔雀识别其父亲的基因是天生的。因此，在没有社会线索来识别其身份的情况下，形成与亲属一起的求偶场的趋势就出现了。通过与基因相关的个体合作形成求偶场，从属孔雀放弃了交配的机会，但增加了通过成功的亲属传递其基因的机会。孔雀求偶展示中所见的适应性间接益处超过了群体展示的成本。
一夫一妻制
[edit | edit source]资源因素可能会促进一夫一妻制交配系统的出现。当资源难以控制（例如，分散的可再生食物来源）时，情况会变得更加复杂。一夫一妻制是一个可能的结果，它要么终生存在（例如，灰雁），要么连续存在（例如，鸭子）。此外，如果雌性分布广泛，雄性可能无法垄断它们。由于雌性可能与另一个雄性交配，一夫一妻制的雄性可能会对雌性进行看护。在雄性对后代的育儿贡献提高了后代存活率的情况下，雄性可能会获得一些适应性益处。在这种情况下，雌性选择将鼓励将育儿负担的一部分转移到雄性身上。
一妻多夫制
[edit | edit source]一妻多夫制被定义为“一个雌性与多个雄性交配，而每个雄性只与一个雌性交配”。排他性一妻多夫制（与一妻多夫制并存的一夫多妻制相反）非常罕见，只发生在约 1% 的动物种群中，大多数是鹬类，如矶鹬。一妻多夫制的基础是性别角色反转。雌性争夺雄性，体型更大，颜色更鲜艳，而雄性则承担起育儿的责任。随着性别角色反转，针对老年雄性的自然选择就会进化出来。这是通过雌性倾向于选择精子最好的雄性来实现的，以使雌性能够尽可能多地繁殖后代。年轻雄性更有可能拥有健康的精子，因此比精子质量较差的老年雄性能够更多地使雌性受精。当成功繁殖需要多个帮手时，雌性会专门负责产卵，同时在一妻多夫制中与多个雄性配对（例如， jacanas）。
一妻多夫制主要有两种类型：同时性和顺序性。同时性一妻多夫制是指雌性控制着非常大的领地。在这个领地内，雌性拥有与不同雄性配对的多个较小的筑巢领地。雌性同时与所有雄性交配，并控制着这些较小的领地。同时性一妻多夫制的另一种形式，合作性同时性一妻多夫制，是指雌性只有一个筑巢区域，她在那里与多个雄性交配，产下一窝混合亲缘关系的卵，所有雄性都对卵的孵化做出贡献。顺序性一妻多夫制是最常见的形式，是指雌性与一个雄性交配并产下一窝卵，然后离开雄性去孵化和抚养卵，并转移到另一个筑巢领地中的另一个雄性。在这种情况下，雌性从一个雄性转移到另一个雄性，留下雄性独自负责卵，而不是共同负责。
一妻多夫制的遗传益处包括生育保险。这一假说认为，通过与多个雄性交配，雌性可以保证所有卵都被受精。多个伴侣可能弥补了无法受精卵的雄性。优良基因假说指出，雌性拥有多个伴侣是因为她在寻找能够将最佳基因传给后代的雄性。通过找到这个雄性，雌性可以提高后代的存活率。遗传兼容性假说认为，雌性找到多个伴侣是为了找到与自己的卵最兼容的基因匹配。在寻找良好匹配的同时，她也在淘汰与自己的卵最不兼容的雄性。
一妻多夫制物质益处可以通过三个假说来体现。更多资源假说认为，雌性拥有的伴侣越多，她拥有的照顾卵的雄性就越多。更好的保护假说指出，通过拥有多个伴侣，雌性可以更好地免受捕食者的攻击。杀婴减少假说认为，由于雌性拥有多个伴侣，她的杀婴率较低，因为雄性不知道哪些后代属于自己。这可以防止雄性杀死其他雄性的幼崽。尽管雌性之间以及雌性之间对其他雌性卵的杀婴行为会发生，但雄性之间的杀婴行为却很少。
混交
[edit | edit source]另一方面，在能够形成社会群体的环境中，雌性可能会与群体中的任何雄性成员交配，从而导致滥交（一夫多妻）。在这种情况下，精子竞争很可能决定父亲的身份（例如，大象、黑猩猩）。在食物分散且有限的情况下，父母都需要为幼崽提供食物。