动物行为/社会性

合作、利他主义和社会性

许多动物和人类表现出惊人的善意、合作和利他行为。进化，通常（错误地）被认为主要由竞争个体之间的冲突驱动，可能不是解释它们存在的明显候选者。然而，如果这种特征背后的基因受到青睐，进化可能会在特定条件下促进群体生活、利他主义和合作行为的基础特征。合作有几种程度

• 合作是指个人共同工作而不是单独竞争的实践。参与个体的成功取决于他们合作伙伴的成功。
• 利他主义包括无私/无私的行为，在这种行为中，利他者似乎将其他个体的利益置于自己的利益之上。一般的预期是，利他性状的进化与自私基因理论不兼容。这种机制如何强化一种损害自身利益而以牺牲他人利益为代价的行为？例子包括自我牺牲行为：例如吸血蝙蝠、守卫蜜蜂、合作繁殖，例如非洲翠鸟、橡树啄木鸟、佛罗里达灌木雀；
• 社会行为与与种群中其他成员的互动有关。群体生活伴随着一系列不同的优势和劣势。
• 社会描述的是同一物种的个体群体，以合作的方式组织起来，并扩展到性行为和父母照料之外。
• 真社会性是一种极端的利他主义形式，其中不育的工人生产者代表繁殖个体劳动，合作照顾幼崽。必须有两代以上个体重叠，他们共同参与殖民地劳动。

选择单位

关于选择单位的讨论集中在理解每个个体生命的最终目的。在利他行为或高度社会化社会的进化解释中，这一点尤其重要。如果利他行为实际上降低了表现出这种行为的个体的繁殖适应度，那么利他行为如何成为一种优越的策略呢？

• 群体选择：在这个观点中，选择的单位存在于一个个体群体层面上，其中具有更高程度合作的群体预计将胜过那些显示较少合作的群体。利他性状有利于群体以牺牲个人为代价的繁殖成功。^[1][2]不幸的是，具有高度合作程度的群体的所有成员都将获得益处，即使是那些可能比其他人合作程度低的个人也是如此。几十年来，批评^[3][4]质疑群体选择作为进化主要机制的可能性。“为了群体/物种的利益……”的解释在理论或实证研究中并没有取得成功，因为随着时间的推移，合作群体中的自私个体将胜过利他者。
• 个体选择：在这个观点中，个体仅仅是关注自己的自私利益
• 基因选择：利他行为是否专注于自私基因的保存

简单的利己主义解决方案

在某些情况下，个人进行利他行为可能会获得益处。如果这些益处超过其成本，那么从利己主义的角度来看，个人进行这种利他行为是有利的。

协同效益

在波罗的海，一群大西洋鲱鱼 (Clupea harengus) 迁徙到产卵地的水下视频（循环播放）。鱼类从群聚行为中可能获得许多益处，包括防御掠食者（通过增强掠食者检测、捕食时分散注意力以及降低个体被捕获的机会）、提高觅食成功率、更容易找到配偶以及提高流体力学效率。

如果合作提高了个体的适应度，那么合作可能符合每个个体的利己主义利益。例如，狼群狩猎并分享猎物。因此，每只狼都从群猎中受益，因为群体可以捕获单个个体无法捕获的猎物。尽管这种行为似乎是利他的，但个体在需要许多眼睛的任务中直接受益。鱼类往往成群结队，因为掠食者很难在群体中挑选出并捕获特定的个体。

1971 年，汉密尔顿提出了自私群体模型，该模型假设一种向心本能，引导动物将自己置于群体中心。这种行为基于对群体边缘的掠食行为的预期增加。

延迟效益

幼崽可能会留在父母身边，帮助他们或群体成员抚育更多后代，而不是自己繁殖（例如，鸵鸟、一些灵长类动物）。帮手可能会在抚育自己的后代方面获得有益的经验，或者有更大的机会继承宝贵的繁殖领地。

互惠

互惠利他主义存在于个体之间表现出利他行为的情况下。对于每个人来说，获得的利益必须超过其产生的成本。

复杂的利己主义解决方案

博弈论的考量有助于探讨为什么个人会在特定情况下合作，或者为什么他们可能不会合作。关系通常是敌对的，在争夺交配机会、食物或空间的竞争中。如果双方利己的决定会导致他们走向不希望的结果，那么对手仍然可以找到合作的理由。囚徒困境能够解释为什么两个参与者可以通过合作和表现出一定程度的信任来提高他们的适应度。如果合作伙伴能够识别对方，并且反复面临相同的决策，那么这种情况尤其可能发生。

真正的利他主义

个人以牺牲自身适应度为代价，以提高另一个人的繁殖能力。（例如，社会性昆虫中不育的工人生产者放弃所有繁殖以造福它们的母后。互惠或延迟的益处无法解释这种情况：不育的工人生产者永远无法产下任何女儿。）

包容性适应度

针对这个悖论，一个个人适应度的解决方案如下：那些即使以个人为代价也能将自身基因不成比例地传递给后代的基因将被青睐。这可以通过直接繁殖或间接鼓励分享其许多基因的近亲繁殖来实现。在这种情况下，利他行为应主要针对与自身基因共享度高的近亲，而不是与自身基因共享度低的非亲属。包容性适应度是指个体**直接适应度**（自身后代繁殖成功的概率）与其**间接适应度**（非后代亲属繁殖成功的概率）的总和。利他行为通常针对亲属。<亲缘选择>：对那些降低个体自身适应度但提高亲属适应度的性状的选择。接受者（相关的）亲属与利他个体共享基因，因此是他们的基因延伸。亲缘选择和包容性适应度可以通过提高亲属的生存率、提高包容性适应度、利他主义以及延迟成熟或繁殖来解释社会性。

包容性适应度：指个体**直接适应度**（自身后代繁殖成功的概率）与其**间接适应度**（非后代亲属繁殖成功的概率）的总和。利他行为通常针对亲属。**亲缘选择**：对那些降低个体自身适应度但提高亲属适应度的性状的选择。接受者（相关的）亲属与利他个体共享基因，因此是他们的基因延伸。亲缘选择和包容性适应度可以通过提高亲属的生存率、提高包容性适应度、利他主义以及延迟成熟或繁殖来解释社会性。亲缘选择有利于那些能有效提高相关个体（即携带相似基因的个体）适应度的行为，从而导致基因在下一代中得到更多的传递。

汉密尔顿法则：接受者的收益 / 利他者的代价 > 1 / 亲缘系数

后果

群居生活带来的复杂需求可能促使成员们朝着令人惊讶的智力水平发展。许多物种的个体能够跟踪彼此的社会地位，正确地推断彼此的心理状态，并成功地参与彼此的欺骗行为。