生物化学/电子传递链
电子传递链 是一系列分子,通过这些分子传递电子以产生 ATP。它在光合作用和细胞呼吸中都起着重要作用。
线粒体是一种双层膜细胞器,通过氧化磷酸化产生细胞内大部分的 ATP。线粒体外膜对大多数小分子(<500 g/mol)和离子具有高度渗透性,而内膜则不同。内膜由折叠形成,称为嵴,为 ETC(电子传递链)元素提供更大的表面积。基质中含有丙酮酸脱氢酶复合物以及柠檬酸循环酶、脂肪酸β-氧化酶和氨基酸氧化元件。因此,除了糖酵解发生在细胞质中之外,大多数燃料的氧化发生在线粒体基质中。因此,大多数转移到电子载体(如 NAD 和 FAD)的电子可以直接用于 ETC 处理。通过烟酰胺腺嘌呤二核苷酸相关脱氢酶的帮助,电子传递到 NAD 和 NADPH。通过烟酰胺腺嘌呤二核苷酸相关脱氢酶催化的反应可以反向进行,同样地,可以通过这些酶进行。
标准还原电位值意味着一个分子倾向于被还原的程度。值越大,表明被还原的趋势越大。
对于 NAD 和 NADP,标准还原电位主要由分子本身决定。FAD 与 NAD 和 NADP 相似,但其与其连接的蛋白质的关系不同。NAD 和 NADP 在反应发生后是水溶性的,NAD 和 NADPH 从酶中分离出来。与 NAD 和 NADP 分离,FAD 作为与酶结合的形式存在,这意味着它是一种辅基。由于这种永久性连接,FAD 的标准还原电位由其相关的酶决定。
NAD 和 NADPH 之间也存在差异。在接受电子后,NADH 被引导进入 ETC,而 NADPH 则参与合成代谢反应。除此之外,NADP 和 NAD 不储存在同一位置,而是储存在细胞的不同部位。
通过 NADH 和 FADH2 携带的电子被运输到复合物中,其中一些复合物将 H+ 从基质泵入膜间隙。但复合物之间的传递也需要一些电子载体。这些载体分别是泛醌(辅酶 Q,简称为 Q)、铁硫蛋白和细胞色素。
呼吸链中有四个独特的电子载体复合物
- 复合物 I:NADH 脱氢酶
- 由 42 个不同的多肽链组成。
- 具有多个 Fe-S 中心。
- NADH + H + FMN <---> NAD + FMNH2
- 将 2 个电子从 NADH 转移到 Q。
- 将 4 个质子从基质泵入 IMS。
- 复合物 II:琥珀酸脱氢酶
- 将 2 个电子从琥珀酸转移到辅酶 Q。
- 包含 4 个不同的蛋白质亚基
- 亚基 A:FAD,琥珀酸结合
- 亚基 B:3 个 Fe-S 中心
- 亚基 C:跨膜蛋白,Q 结合
- 亚基 D:不参与电子传递到 Q,而是减少从活性氧物质 (ROS) 泄漏的一些电子的频率。
- 复合物 III:泛醌细胞色素 C 氧化还原酶
- 由 22 个亚基组成:血红素基团和 Fe-S 中心
- 将 2 个电子 QH2 转移到细胞色素 C。
- 将 4 个质子泵入 IMS。
- 复合物 IV:细胞色素 C 氧化酶
- 包含 13 个亚基,辅基如细胞色素和 Fe-S 中心。
- 将 2 个电子从细胞色素 C 转移到氧气,将其还原为 H2O。
- 将 2 个质子泵入 IMS
通过将电子泵入 IMS,产生了质子动力。然后,通过氢离子回流入基质(由 ATP 合酶介导),发生 ADP 磷酸化为 ATP。
对于氧化磷酸化,氧化和磷酸化被称为偶联。这个基本思想是,如果其中一个不发挥作用,另一个也不能进行。电子载体的氧化促进了质子从基质到 IMS 的传递,从而促进了 ATP 合酶的活性。ATP 合酶在产生 ATP 的同时,通过将电子从 IMS 泵入基质,补充基质质子。总之,ETC 和 ATP 合酶相互促进其作用,从关系上看就像互利共生。
在光合作用中,当光被光系统 2 吸收时,电子被激发。它们被转移到反应中心。从反应中心,电子进入电子传递链,并通过电子传递链分子。然后,这两个能量降低的电子在光系统 1(第二,因为 PSII 首先被发现)中被重新激发,它们进入 NADP+ 还原酶,将它们的电子转移到辅酶,将其转化为 NADPH+。这两个电子必须被替换,因此水被分解,产生 2 个质子 (H+),它们集中在类囊体膜中,2 个电子替换了 PSII 中的电子,氧气被释放为 O2。质子沿质子泵下降,当质子从基质移动到类囊体空间时,就会形成浓度梯度。质子沿梯度向下移动穿过 ATP 合酶,形成 ATP。能量被储存。