生物学，解答生命中的重大问题/光合作用/光合作用3
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原子由质子、中子和电子构成。电子围绕原子核旋转，停留在原子轨道内，原子轨道是电子最有可能出现的离散区域。在正常情况下，电子尽可能靠近原子。在这种构型下，电子处于最低能级。这个低能级被称为基态。
原子可以吸收光能并跃迁到更高的能级。当它们这样做时，它们被称为处于激发态。要做到这一点，光必须具有完全正确的波长才能使其跃迁到更高的轨道。这些更高的轨道距离原子核更远。
这就是为什么水如此重要的原因。H2O 实际上不是在适宜温度下存在的，而是一个复杂的分子，包含 OH- & H+。加入普通的盐，你会得到 NaCl + H2O，该溶液是 OH-/Na+（氢氧化钠 [碱性漂白剂]）加上 Cl-/H+（盐酸），这是一个很好的平衡。
电子随后会降回到基态。当它们这样做时，它们将重新发射较低能量的光波长。这被称为荧光。叶绿素在远红外光下会发生荧光。
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当叶绿素分子中的一个原子吸收光并跃迁到更高的能级时，电子会远离原子，从而被附近的分子夺走，这些分子将电子传递到电子传递链中。失去电子的叶绿素位于称为光合作用反应中心的特定位置。它位于类囊体膜中一种类似于倒置伞的分子结构的中心。该伞的顶端非常靠近光合作用电子传递链中的第一个分子。一旦电子被夺走，叶绿素就会从附近的叶绿素和其他辅助色素中获得新的电子。这些色素都聚集在一起，形成一个称为光系统的结构。
光系统作为一个整体协同工作。电子穿过光系统，被释放到反应中心，而其他地方的电子则从水或电子传递链中的其他膜蛋白中获取。类囊体膜只是充满了电流。
- 叶绿素分子含有一个中心含有 mg+（镁）原子的血红素。它还有一个长尾。
- 当叶绿素吸收光时，镁原子中的一个电子从基态跃迁到激发态。该电子距离原子中心更远。
- 叶绿素分子紧挨着另一个分子，该分子会抓住电子。当电子距离原子中心足够远时，该分子会夺走电子并将电子从一个分子传递到另一个分子。
- 电子传递的能量被用来将氢原子泵过类囊体膜。在类囊体内部空间中形成了高 H+ 浓度。这种高 H+ 浓度被用来利用质子通道 ATP 合成酶来制造 ATP。
- 有两个叶绿素反应中心，它们以不同的波长吸收叶绿素。一个反应中心将电子倾倒在另一个反应中心上，第二个反应中心最终将电子倾倒在高能分子 NADP 上，形成 NADPH+H。
- NADP 是光合作用中的最终电子受体。
- 开始时在叶绿素原子中失去电子的镁离子现在是一个非常不稳定的离子。它从水中夺走一个电子，以恢复到正常状态。水分解成氢离子和氧气。这就是为什么植物会释放氧气。
- 水是光合作用中的初始电子供体
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卡尔文循环的步骤是由梅尔文·卡尔文使用碳的放射性同位素发现的。同位素是指原子核中中子数量不同的原子。碳通常有 6 个质子和 6 个中子，被称为碳 12，但当它有 8 个中子时，它被称为碳 14，它会发出辐射，可以使一块胶片曝光。
卡尔文及其同事将放射性二氧化碳添加到一种绿藻小球藻中，然后将它们放入沸腾的乙醇中，立即杀死细胞。他们对叶绿体进行了二维纸色谱，并在其上放置了一块胶片。当卡尔文循环结合了放射性二氧化碳时，含有 C14 的新分子出现了。这些分子在纸上的位置上直接暴露了胶片。暴露的胶片称为放射自显影图。卡尔文及其同事后来使用各种技术来识别这些化学物质。
他们证明二氧化碳首先出现在一种名为 3-PGA 的三碳化合物中。通过观察哪些化学物质出现了，他们能够确定卡尔文循环中步骤的顺序。
卡尔文循环的第一步是由 Rubisco 催化的。其中，五碳化合物核酮糖二磷酸 (RuBP) 被添加到 CO2 中，形成六碳中间体。六碳中间体很不稳定，分解成两个 3-PGA 分子，这就是为什么它没有在放射自显影图上出现的原因。
因此，卡尔文循环被认为是解决了，直到 1965 年，一些夏威夷的研究人员（Kortshak、Hartt 和 Burr）在甘蔗中重复了该实验，得到了不同的结果。他们的第一个中间体是四碳分子苹果酸和天冬氨酸。他们发现许多热带植物都给出了相同的结果，包括：玉米、燕麦和大熊猫。
他们将这些植物称为 C4 植物，而其他植物称为 C3 植物。
大多数植物，包括藻类、树木和灌木都是 C3 植物。只有大约 0.4% 的研究物种具有 C4 代谢，但其中包括一些最重要的粮食作物。这就是为什么这种机制被认为很重要。
C4 植物含有一种叫做PEP 羧化酶的分子，它可以从空气中捕获 CO2 并将其置于磷酸烯醇丙酮酸 (PEP - 3C) 分子上，形成草酰乙酸 (4C)。这是一个可逆反应，如果叶片中的 CO2 浓度下降，CO2 就会被释放出来。
这用于解决 Rubisco 酶的一个主要问题，Rubisco 酶形成了卡尔文循环的第一步。人们认为 Rubisco 在大气中的 O2 浓度很低的时候进化而来。因此，Rubisco 无法区分 CO2 分子和 O2 分子。如果它将 O2 添加到 RUBP 中，它不会形成六碳分子。这是一个称为光呼吸的浪费过程。
这意味着如果细胞中的 O2 浓度很高，那么细胞就会浪费能量，而不是制造糖。细胞在光合作用的光反应中不断制造氧气，这种 O2 通过叶片底部的称为气孔的孔扩散到细胞外。
然而，当天气干燥时，叶片会关闭气孔以保存水分。这会导致叶片中 O2 积聚，从而导致光呼吸。
C4 植物捕获 CO2（主要是在气孔开放的夜晚），并将其储存在稳定的四碳糖草酰乙酸中，直到需要时再释放。当气孔关闭，O2 浓度开始上升时，它们会将 CO2 释放到叶片中，以便光合作用能够继续进行。
因此，如果将 C4 植物和 C3 植物（如小麦和玉米）并排放置在干燥的环境中，当 C3 植物开始枯萎和变黄时，C4 植物（玉米）可以保持健康和翠绿。它能够承受更恶劣的条件。C4 植物的维管束鞘细胞较大，C4 代谢就在这里发生。
仙人掌和多肉植物，如百合和兰花，也可以用 PEP 羧化酶捕获并储存 CO2。它们将 CO2 以苹果酸 (4C) 的形式储存在叶片中，并在需要时释放。然而，与 C4 植物不同，所有叶片细胞都可以进行这种代谢，而不仅仅是维管束鞘细胞。
CAM 和 C4 被认为是后来为了修复原始碳固定过程中的缺陷而发展起来的适应性。
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Salisbury，Frank B. 和 Cleon W. Ross。1985。植物生理学。沃兹沃斯出版。 ISBN 0-534-04482-4
Stern，Kingsley R.，Shelley Jansky 和 James E Bidlack。2003。植物生物学导论。麦格劳-希尔出版。 ISBN 0-07-290941-2
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