生物力学/骨骼肌的生物力学
现在让我们开始。这部分有很多生物学知识，但就像一般的生物物理学一样，它非常有趣。你不会被教授系统学或形态学，或者任何与一些物理机制没有联系的东西。所以这里的生物学不是纯粹的生物学知识，这对我这样的人来说真是太棒了。
好的，现在让我们看看我们有什么。尝试使用你的想象力，因为一些机制需要你在三维空间中想象发生了什么…当你准备好了，就开始吧。
肌肉中的结缔组织
- 肌外膜
- 肌肉的外层覆盖物（筋膜）。
- 肌束膜
- 内部结缔组织鞘，将大量肌肉组织隔开。
- 肌内膜
- 内部结缔组织鞘，将单个肌肉细胞组隔开。
- 肌腱
- 将肌肉连接到骨骼的结缔组织。
肌束和肌纤维
- 肌束（肌束）
- 肌束膜包裹的一组肌纤维，被肌内膜细分。
- 肌纤维（细胞）
- 由许多胚胎肌肉细胞（成肌细胞）融合而成的多核合胞体。
a. 膜系统
- 肌膜：肌肉细胞的质膜。它传导动作电位 (AP)。肌膜上有运动终板和通向 T 管的许多开口。
- T 管（横管）：与肌膜和肌浆网连续的管系统。它们从细胞的一侧穿过到另一侧，并充满细胞外液。
- 肌浆网 (SR)：细胞的内部膜系统。它与 T 管相连。当 AP 沿着肌膜移动时，它进入 T 管并引发 SR 的整体去极化。
- T 系统：与 T 管相关的 SR。
- 池状结构：SR 的区域，通过主动从肌浆中移除 Ca2 来浓缩大量的 Ca2 。因此，它们包含
- Ca2 ATP 酶（Ca2 泵）。
- 当 SR 去极化时，可以将 Ca2 释放回肌浆的电压依赖性 Ca2 通道。
b. 收缩系统
肌原纤维：4 种蛋白质的束。它们产生收缩力。有两种类型：粗肌原纤维和细肌原纤维。
c. 支撑系统
- 产生收缩所需的 ~P。
- 作为 Ca2 从池状结构流向细肌丝的通道。
- 支持细胞的一般功能（蛋白质合成……等等）。
- 它包含
- 肌浆：胞质溶胶。它是糖类形成 ~P 的糖酵解反应的场所。因此，它包含糖原和 ~P（以 ATP 和磷酸肌酸的形式）的储存。
- 线粒体：位于肌原纤维旁边。它们存在于所有肌肉细胞中，但数量不同。在严重依赖 O2 生成 ~P 的肌肉中，它们占据了细胞体积的 50%。在主要进行无氧呼吸的细胞中，它们占据了细胞体积的不到 1%。
§ 肌肉收缩依赖于 ATP 中 ~P 的水解。
§ 肌肉细胞上的条纹由交替的明暗区域组成。（见上图）
a. 明带 I 带（各向同性）
Ø I 带的中间有被称为 Z 线的横线。
Ø I 带由细肌丝组成，它们
- 固定在 Z 线上。
- 以晶格状排列。
- 由 3 种类型的蛋白质组成：肌动蛋白、肌钙蛋白和原肌球蛋白。
- 具有许多糖酵解酶，表明 ATP 生成的重要性。
Ø 肌节 = 两个相邻 Z 线之间的区域。
b. 暗带 A 带（各向异性）
Ø 在静止状态下，A 带有一个称为 H 带的浅色中心区域。
Ø H 带由粗肌丝组成，由 1 种类型的蛋白质组成：肌球蛋白。
Ø A 带由粗肌丝和细肌丝组成，因此它们是最暗的。
c. 收缩过程
Ø 根据“滑行丝理论”，
1) 细肌丝沿着粗肌丝移动并进一步进入 H 带，逐渐消失。
2) 由于细肌丝固定在 Z 线上，肌节的长度会缩短。
Ø “横桥理论”取代了前一个理论，解释了粗肌丝和细肌丝之间的物理连接（横桥）。
a. X 射线晶体学
观察蛋白质的形状（构象）如何在不同条件下发生变化。
b. 蛋白质生物化学
解释参与收缩的蛋白质的化学性质。
c. 组化
在真实的细胞上检验关于肌肉收缩的理论。这些技术包括注射染料，根据肌浆中存在的 Ca2 或电压改变颜色。
（请查看开头处的缩略图以了解更多信息）。
a. 肌动蛋白
Ø 细肌丝的大部分是由 2 个 F 肌动蛋白聚合物组成的双螺旋。
Ø 每个 F 肌动蛋白是由大量单个肌动蛋白分子组成的，称为 G 肌动蛋白（球状蛋白，MW = 45000）。
Ø 每个 G 肌动蛋白可以与
- 其他 G 肌动蛋白形成聚合物。
- 肌钙蛋白。
- 肌球蛋白。
b. 肌钙蛋白
Ø 最不常见的蛋白质。
Ø 它是细丝水平上横桥形成的调节器。
Ø 它具有四级结构，由 3 个亚基组成
1) 肌钙蛋白-I 将肌动蛋白与肌钙蛋白-C 结合。
2) 肌钙蛋白-C（最重要的），最多可以结合 4 个 Ca2 。
3) 肌钙蛋白-T 将肌钙蛋白-C 与原肌球蛋白结合。
Ø 它是变构的：它可以根据与之结合的 Ca2 量改变形状。
Ø 曲线的陡峭部分表明，Ca2 的轻微变化会导致肌钙蛋白形状发生很大影响。
c. 原肌球蛋白
Ø 附着在肌钙蛋白上的杆状分子。
Ø 在静止状态下，原肌球蛋白位于肌动蛋白上的肌球蛋白结合位点上方。
Ø 在收缩过程中，Ca2 浓度很高，原肌球蛋白从结合位点移开，让肌球蛋白与肌动蛋白结合。这是通过肌钙蛋白与 4 个 Ca 结合来实现的，然后它变形并“弯曲”。这样做，它会移动两个肌动蛋白丝之间的沟槽中的原肌球蛋白，让肌动蛋白与肌球蛋白的结合位点暴露出来。
Ø 所以，原肌球蛋白的作用是对肌球蛋白与肌动蛋白的结合产生“空间位阻”。
d. 极性
细肌丝表现出极性：它们只与朝特定方向的肌球蛋白头部结合。这种极性在 Z 线的两侧发生反转。
§ 它们由肌球蛋白组成，肌球蛋白是一种非常大（MW = 470000）、四级（6 条链）变构蛋白。
§ 每个肌球蛋白由 2 个相同的亚基相互缠绕组成。每个亚基包含 1 条重链和 2 条不同的轻链。
a. 重链的成分
1) 尾部：长而非常不溶的单位，彼此聚合形成被视为粗肌丝的结构。
2) 颈部：其材料与构成尾部的材料类似，但更易溶于水且更灵活。
3) 球形头部：大而易溶于水。包含：
o 与肌动蛋白的结合位点。因此，与颈部一起，它们构成了横桥。
o ATP酶。
b. 轻链
它们附着在重链的球形头部上。具有调节功能
c. 极性
1) 极性源于肌球蛋白尾部连接在一起的方式。
2) 肌球蛋白极性在每个肌节的中心反转。
3) 中心一侧的所有肌球蛋白头部一起移动，将细肌丝拉向肌节中心。
d. 注意
§ 每条粗肌丝和细肌丝都以 3D 格子排列，允许每条肌丝与其他几条肌丝形成横桥。
§ 收缩是由肌球蛋白头部拉动肌动蛋白丝向肌节中心移动。这种头部的“拉动”是通过不断地断裂和建立肌球蛋白头部和颈部之间的键来实现的（想象一下你的拇指和食指之间的键。当键断裂和重建时，你的拇指会不断地移动并远离你的食指。这种“离开-返回”机制使肌球蛋白能够拉动肌动蛋白）。
下一步： 骨骼肌生物力学第 2 部分