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细胞生物学/细胞分裂/有丝分裂

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有丝分裂是正常的细胞分裂类型。在细胞分裂之前,染色体会复制,细胞中的基因数量会增加到正常水平的两倍。

细胞分裂的第一步是前期,在此期间,细胞核溶解,染色体开始向细胞的中间线移动。(一些生物学教科书在此时插入一个称为“前中期”的阶段。)第二步,称为中期,发生在所有染色体成对排列在细胞中间线上的时候。当细胞进入后期时,构成染色体的染色单体会分离并漂移到细胞的相反两极。当分离的染色单体(现在称为染色体)到达两极时,细胞将进入末期,细胞核开始重新形成。有丝分裂过程在细胞核重新形成后结束,细胞膜开始将细胞分成两个子细胞,这发生在胞质分裂期间。

有丝分裂在细胞分裂过程中划分遗传信息。

有丝分裂阶段包括有丝分裂和胞质分裂,是有细胞周期中最短的部分。间期阶段占有细胞周期的约 90%。在这个阶段,细胞生长并复制其染色体,为细胞分裂做准备。在 G1 阶段,也称为“第一次间隙”,细胞在复制其染色体时生长。在 S 阶段,细胞开始合成 DNA 并完成细胞分裂的准备工作。在 G2 阶段,它开始分裂。

在生物学中,有丝分裂是真核细胞中遗传物质复制后发生的染色体分离和核分裂的过程。这个过程确保每个子核都收到生物体遗传物质的完整副本。在大多数真核生物中,有丝分裂伴随着细胞分裂或胞质分裂,但也有很多例外,例如真菌。还有一种称为减数分裂的过程,其中子核接收来自亲本的一半染色体,这与配子形成和其他类似过程有关,这使得亲本细胞仍然活跃。

有丝分裂分为几个阶段,细胞生长的其余部分被认为是间期。严格来说,一个典型的细胞周期包含一系列阶段:G1,第一个生长阶段;S,遗传物质复制的阶段;G2,第二个生长阶段;和 M,细胞核通过有丝分裂分裂的阶段。有丝分裂分为前期、前中期、中期、后期和末期。

整个过程在大多数真核生物中非常相似,只有微小的差异。由于原核生物没有细胞核,只有一个没有着丝点的单一染色体,因此不能被认为是经历了有丝分裂。

前期

遗传物质(DNA)通常以染色质的形式存在,它会浓缩成一种高度有序的结构,称为染色体。由于遗传物质已经复制,细胞中存在每个染色体的两个相同副本。相同的染色体(称为姐妹染色体)通过存在于每个染色体上的 DNA 元件(称为着丝点)相互连接。当染色体配对并连接时,每对染色体中的单个染色体称为染色单体,而整个单元(令人困惑的是)称为染色体。为了更令人困惑,当染色单体分离时,它们不再被称为染色单体,而是再次被称为染色体。有丝分裂的任务是确保每个姐妹染色单体的副本(并且只有一个副本)在细胞分裂后进入每个子细胞。

有丝分裂中另一个重要的硬件是中心体,它充当一种锚。在前期,两个中心体(它们独立于有丝分裂复制)开始招募微管(可以认为是细胞绳索或杆)并在它们之间形成一个有丝分裂纺锤体。通过增加纺锤体的长度(使微管生长),中心体被推向细胞核的相反两端。需要注意的是,许多真核生物,例如植物,缺乏中心体,尽管基本过程仍然相似。

前中期

一些生物学教科书不包含此阶段,将其视为前期的一部分。在这个阶段,细胞核膜在一些真核生物中溶解,并在有丝分裂完成后重新形成。这被称为开放式有丝分裂,存在于大多数多细胞生物中。许多原生生物经历封闭式有丝分裂,其中核膜在整个过程中持续存在。

现在着丝粒开始在着丝点形成。这是一种复杂的结构,可以认为是微管“绳索”的“穿孔眼”——它是染色体可以固定到的连接点。着丝粒是一个极其复杂的结构,尚未完全了解。每个染色体上形成两个着丝粒——一个对应每个染色单体。

当纺锤体长到足够的长度时,微管开始寻找要附着的着丝粒。

中期

当微管找到并附着在着丝粒上时,它们开始排列在细胞的中间。为了正确分离,每个着丝粒都必须在分离开始之前连接到一个微管上。据认为,未附着的着丝粒通过产生一个信号——有丝分裂纺锤体检查点——来控制这个过程,该信号告诉细胞在继续进入后期之前等待。关于如何实现这一点有很多理论,其中一些理论涉及当两个微管都附着在着丝粒上时产生的张力。

当染色体双向附着——当两个着丝粒都附着在从每个中心体发出的微管上——时,它们会排列在纺锤体的中间,形成所谓的中期板。这并非发生在所有生物体中——在某些情况下,染色体会在中心体之间随机来回移动,仅在中线上大致排列。

后期

文件:AnaphaseSH.png

后期是减数分裂或有丝分裂阶段,染色体分离并移向细胞的相反两极(核纺锤体的相反两端)。着丝点断裂,染色单体撕裂。

当每个着丝粒都附着在微管上并且染色体沿纺锤体的中间排列时,细胞继续进入后期。这分为两个阶段。首先,将姐妹染色体连接在一起的蛋白质被切割,使它们能够分离。它们被微管拉开,朝向它们连接的各自中心体移动。接下来,纺锤体轴伸长,推动中心体(以及附着在它们上的染色体组)向细胞的相反两端移动。这两个阶段有时被称为“早期”和“晚期”后期。

在后期结束时,细胞已经成功地将遗传物质的相同副本分离成两个不同的群体。

末期

非着丝粒微管拉长细胞,并试图将细胞切成两半。核膜开始通过亲代细胞核膜的片段形成。然后,染色单体开始变得不再那么紧密地缠绕在一起。此时,胞质分裂已全面展开。

胞质分裂

胞质分裂指的是一个真核细胞的物理分裂。胞质分裂通常在细胞染色体复制后发生,通常是有丝分裂,有时是减数分裂。除了某些特殊情况,每个子细胞中的细胞质数量相同。在动物细胞中,细胞膜形成一个胞质分裂沟,并像气球一样收缩分离。在植物细胞中,会形成一个细胞板,它成为分离子细胞的新细胞壁。其他群体中会出现各种模式。


在植物细胞中,胞质分裂通过使用收缩的微丝环来实现,微丝环将胞质分裂沟拉入自身,将细胞切成两半。在植物细胞中,来自高尔基体的囊泡开始在细胞中央形成一个细胞板。当这个细胞板固化并连接细胞的两端时,就会形成一个新的细胞壁,并产生两个子细胞。

The difference between Cytokinesis for animal and plant cells.

细胞周期的调控

蛋白激酶是一种通过磷酸化其他蛋白质来激活或失活其他蛋白质的酶。它们发出 G1 和 G2 检查点发生的信号。然而,要处于活跃状态,激酶必须与一个细胞周期蛋白结合。这就是它被称为 CDK 或细胞周期蛋白依赖性激酶的原因。

内部着丝粒表现出等待功能。只有当所有着丝粒都连接到纺锤体微管上时,细胞过程才会开始。这有助于防止一些染色体被遗漏。密度依赖性抑制是指当细胞达到一定密度时,细胞会收到一个停止分裂的信号。这意味着一个细胞会不断复制,直到形成一层完整或直到彼此之间积累了一定程度的压力。

为什么癌细胞不遵循正常信号的一个可能的解释是,它们在传递生长因子信号到细胞周期控制系统的信号通路中存在异常。通常,由于系统中释放的 CDK 调节细胞过程,细胞会遵循正常的检查点。然而,在癌细胞中,检查点是随机的。这意味着,由于细胞不遵循密度依赖性抑制或不遵循生长信号,细胞会在随机时间点复制。

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