细胞生物学/细胞类型/原核生物
大多数这些原核细胞都很小，直径在 1 到 10 微米之间，直径不超过 1 微米。原核细胞和真核细胞之间的主要区别在于，原核细胞没有作为独立细胞器的细胞核，并且很少有膜结合的细胞器[线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体、微管和微丝的细胞骨架]（唯一的例外可能是一种被发现具有液泡的细菌）。两种类型的细胞都含有 DNA 作为遗传物质，都有周围的细胞膜，都有核糖体[70 s]，执行类似的功能，并且种类繁多。例如，人体中有超过 200 种细胞，其大小、形状和功能差异很大。
原核生物是细胞核不明显的细胞。它们具有遗传物质，但这些物质不包含在膜内。原核生物包括细菌和蓝细菌。遗传物质是单个环状 DNA 链，位于细胞质内。重组通过质粒的转移发生（从一个细菌传递到另一个细菌的短环状 DNA）。原核生物不吞噬固体，也不具有中心粒或星体。原核生物具有由肽聚糖构成的细胞壁。在大多数原核生物中，基因组由一个环状染色体组成，其结构包含比真核生物的线性染色体中发现的蛋白质更少的蛋白质。它们的染色体位于类核中，类核是细胞质的一个区域，在电子显微照片中看起来比周围的细胞质更亮。此外，单个染色体具有更小的、单独复制的 DNA 环，称为质粒。
原核细胞壁维持细胞形状，提供物理保护，并防止细胞在低渗环境中破裂。在高渗环境中，大多数原核生物会失去水分并从细胞壁上收缩（质壁分离）。原核生物的细胞壁在分子组成和结构上与真核生物的不同。细菌细胞壁含有肽聚糖，这是一种由修饰的糖聚合物网络通过短多肽交联而成。这种分子结构包围整个细菌并固定来自其表面的其他分子。古细菌细胞壁含有各种多糖和蛋白质，但不含肽聚糖。
革兰氏阳性菌具有更简单的细胞壁，其中肽聚糖含量相对较高。它具有厚厚的细胞壁，将结晶紫捕获在细胞质中。酒精冲洗不会去除结晶紫，从而掩盖了添加的红色沙黄染料。
革兰氏阴性菌的肽聚糖较少，结构也更复杂，具有含有脂多糖的外膜。它具有较薄的肽聚糖层，位于细胞膜和外膜之间。结晶紫很容易从细胞质中冲洗掉，细胞呈现粉红色或红色。
许多原核生物的细胞壁被荚膜覆盖，荚膜是多糖或蛋白质的粘性层。荚膜使原核生物能够粘附在其基质上或菌落中的其他个体上。一些荚膜可以防止脱水，一些可以保护致病性原核生物免受宿主免疫系统的攻击。一些原核生物通过称为菌毛的毛发状蛋白质附属物粘附在其基质上或彼此之间。它们也被称为附着菌毛。菌毛通常是细胞膜的较短延伸。
在均匀的环境中，具有鞭毛的原核生物会随机移动，但在异质环境中，许多原核生物会表现出趋性，即朝向或远离刺激的运动。例如，表现出趋化性的原核生物会根据化学物质改变其运动模式。它们会向营养物质或氧气移动（正趋化性）或远离有毒物质（负趋化性）。
原核生物在有利的环境中繁殖很快。通过二分裂，单个原核细胞分裂成 2 个细胞，然后分裂成 4 个、8 个、16 个，依此类推。在最佳条件下，许多原核生物每 1-3 小时可以分裂一次。然而，细胞最终会耗尽其营养供应，被代谢废物毒害，面临其他微生物的竞争，或被其他生物体吞噬。原核生物体积小，通过二分裂繁殖，世代时间短。一些原核生物能够承受恶劣条件的能力也有助于它们的成功。当缺乏必需营养物质时，某些细菌会形成称为内孢子的抗性细胞。原始细胞产生其染色体的副本并将其包围在一个坚硬的细胞壁中，形成内孢子。水分从内孢子中去除，其代谢停止。然后，其余的原始细胞分解，留下内孢子。大多数内孢子非常耐用，可以在沸水中存活。在不太恶劣的环境中，内孢子可以保持休眠但具有活力数百年，当环境改善时能够重新水化并恢复代谢。
由于其世代时间短，原核生物种群可以在短时间内发生实质性的进化。原核生物快速适应新条件的能力突出了这样一个事实，即尽管它们的细胞结构比真核细胞简单，但原核生物在进化意义上并非“原始”或“劣等”。它们是高度进化的，它们的种群已成功地应对了许多不同类型的环境挑战。
快速繁殖和突变在有性繁殖的物种中，新突变产生的新等位基因在任何特定基因上都比较罕见。相反，有性种群中大部分遗传变异来自减数分裂和受精过程中现有等位基因以新组合排列的方式。原核生物不进行有性繁殖，因此，乍一看，它们广泛的遗传变异似乎令人费解。
经过反复的细胞分裂，大多数子代细胞在遗传上与原始亲代细胞相同；然而，由于其 DNA 中的插入、缺失和碱基对替换，一些子代细胞可能在遗传上有所不同。新的突变，尽管在个体上很少见，但可以在具有短世代时间和大量种群规模的物种中极大地增加遗传多样性。这种多样性反过来会导致快速进化：在当地环境中遗传上装备更好的个体往往比适应性较差的个体存活和繁殖得更多。
在转化中，原核细胞的基因型和可能的表型因摄取来自周围环境的异源 DNA 而改变。例如，如果将无害的肺炎链球菌菌株的细菌置于含有致病菌株的死亡、破裂细胞的培养基中，则可以将其转化为肺炎致病细胞。当活的非致病细胞摄取携带致病性等位基因的 DNA 片段时，就会发生这种转化。然后，外源等位基因被整合到细胞的染色体中，取代现有的非致病性等位基因——同源 DNA 片段的交换。该细胞现在是重组体：其染色体包含来自两个不同细胞的 DNA。
在转导中，噬菌体将细菌基因从一个宿主细胞携带到另一个宿主细胞；转导是一种水平基因转移。对于大多数噬菌体来说，转导是由于噬菌体复制周期中发生的意外事件导致的。携带细菌 DNA 的病毒可能无法繁殖，因为它缺乏自身的遗传物质。然而，该病毒可能能够附着到另一个细菌（受体）上并将从第一个细胞（供体）获得的细菌 DNA 片段注入其中。随后，其中一些 DNA 可能通过 DNA 重组取代受体细胞染色体的同源区域。在这种情况下，受体细胞的染色体成为来自两个细胞的 NA 的组合；发生了基因重组。
结合和质粒 在一个称为结合的过程中，遗传物质在两个暂时结合的细菌细胞（相同或不同物种）之间转移。DNA转移是单向的：一个细胞捐赠DNA，另一个细胞接收它。供体利用性菌毛附着在受体上。接触受体细胞后，每个性菌毛都会缩回，将两个细胞拉到一起，很像抓钩。然后，两个细胞之间形成一个临时的“接合桥”，为DNA转移提供了途径。在大多数情况下，在结合过程中形成性菌毛和捐赠DNA的能力是由称为F因子的特定DNA片段的存在决定的。F因子包含大约25个基因，大多数基因是产生性菌毛所必需的。F因子可以以质粒的形式存在，也可以以细菌染色体中DNA片段的形式存在。
F因子以质粒形式存在时，称为F质粒。含有F质粒的细胞，称为F+细胞，在结合过程中充当DNA供体。缺乏F因子的细胞，称为F-细胞，在结合过程中充当DNA受体。F+状态是可转移的，因为F+细胞将F-细胞转化为F+，并转移F+质粒的完整副本。
当供体细胞的F因子整合到染色体中时，染色体基因可以在结合过程中转移。将F因子构建到其染色体中的细胞称为Hfr细胞。与F+细胞一样，Hfr细胞在与F-细胞结合时充当供体。当来自Hfr细胞的染色体DNA进入F-细胞时，Hfr和F-染色体的同源区域可能会排列，从而允许其DNA片段进行交换。这导致产生一个重组细菌，该细菌具有来自两个不同细胞的基因——一个新的遗传变异，进化可以作用于它。虽然迄今为止，这些水平基因转移过程几乎只在细菌中进行了研究，但据推测，它们在古细菌中也同样重要。
上一节中讨论的机制——快速繁殖、突变和基因重组——是原核生物群体中发现的广泛遗传变异的基础。这种变异反映在原核生物中发现的营养适应中。像所有生物一样，原核生物可以根据其营养来分类；它们如何获得能量以及用于构建构成细胞的有机分子的碳。原核生物的营养多样性大于真核生物：在原核生物中，真核生物中观察到的每种营养类型都得到了体现，以及一些原核生物特有的营养模式。光养生物是从光中获取能量的生物。化能生物是从化学物质中获取能量的生物。只需要无机化合物的生物称为自养生物。异养生物需要至少一种有机营养物质来制造其他有机化合物。结合这些能量来源和碳来源的可能性，形成了四种主要的营养模式。
光合自养生物：光合生物，它们捕获光能并利用它来驱动有机化合物和其他无机碳化合物的合成。蓝细菌和许多其他类群的原核生物是光合自养生物，植物和藻类也是如此。
化能自养生物：也只需要无机化合物；然而，它们不是使用光作为能量来源，而是氧化无机物质，例如硫化氢、氨或亚铁离子。这种营养模式是某些原核生物所独有的。
光合异养生物：利用光能，但必须以有机形式获取碳。这种模式是某些海洋和嗜盐（喜盐）原核生物所独有的。
化能异养生物：必须消耗有机分子才能获得能量和碳。这种营养模式在原核生物中广泛存在。真菌、动物、大多数原生生物，甚至一些寄生植物也是化能异养生物。
原核生物的代谢在氧气方面也存在差异。专性需氧菌利用氧气进行细胞呼吸，没有氧气就无法生长。然而，专性厌氧菌会被氧气毒害。一些专性厌氧菌完全依靠发酵生存；其他通过厌氧呼吸提取化学能，其中除氧气外的物质（例如硝酸根离子或硫酸根离子）在电子传递链的“下坡”端接受电子。兼性厌氧菌如果存在氧气则会使用氧气，但也可以在厌氧环境中进行厌氧呼吸或发酵。
氮代谢 氮对于所有生物体中氨基酸和核酸的产生至关重要。真核生物只能从有限的氮化合物中获得氮，而原核生物则可以代谢多种形式的氮。例如，一些蓝细菌和一些产甲烷菌将大气中的氮转化为氨，这一过程称为固氮作用。然后，细胞可以将这种“固定”的氮掺入氨基酸和其他有机分子中。就其营养而言，固氮蓝细菌是一些最自给自足的生物体，因为它们只需要光、二氧化碳、氮、水和一些矿物质就能生长。原核生物的固氮作用对其他生物体有很大影响。例如，固氮原核生物可以增加氮，但可以利用原核生物从氨中产生的氮化合物。
代谢合作 原核生物之间的合作使它们能够利用作为单个细胞无法利用的环境资源。在某些情况下，这种合作发生在菌落的特化细胞之间。例如，蓝细菌鱼腥藻具有编码光合作用和固氮作用蛋白的基因，但单个细胞不能同时进行这两个过程。原因是光合作用产生氧气，而氧气会使参与固氮作用的酶失活。鱼腥藻不是作为孤立的细胞生活，而是形成丝状菌落合成，而一些特化的细胞称为异形胞则只进行固氮作用。每个异形胞都被增厚的细胞壁包围，限制了邻近光合细胞产生的氧气的进入。细胞间连接允许异形胞将固定的氮运输到邻近细胞，并接收碳水化合物。
不同原核生物物种之间的代谢合作通常发生在称为生物膜的表面涂层菌落中。生物膜中的细胞分泌募集附近细胞的信号分子，导致菌落生长。细胞还会产生将细胞粘附到基质和其他细胞上的蛋白质。生物膜中的通道允许营养物质到达内部的细胞，并将废物排出。生物膜会损坏工业和医疗设备，污染产品，并导致蛀牙和更严重的健康问题。在原核生物之间合作的另一个例子中，耗硫细菌与耗甲烷古菌共存于海洋底部球形聚集体中。细菌似乎利用古菌的废物，例如有机化合物和氢。反过来，细菌会产生促进古菌消耗甲烷的化合物。这种伙伴关系具有全球影响。
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