细胞生物学/能量供应/糖酵解
糖酵解,字面意思是“分解糖”,是任何呼吸系统的初始步骤。糖酵解涉及将糖(通常是葡萄糖,虽然果糖和其他糖也可以使用)分解成更易于管理的化合物,以产生能量。糖酵解的最终净产物是两个 丙酮酸,两个 NADH,和两个ATP(关于“两个”ATP的特殊说明)。
糖酵解是所有生物体都经历的过程;因此它是所有能量生产系统中最基本和最原始的系统。
糖酵解是细胞经历的一系列步骤,将糖转化为细胞可以利用的能量。所有细胞都具备执行糖酵解的能力,因为它是细胞产生能量的主要方法。糖酵解的副产物可以被进一步消化以释放更多的能量。糖酵解发生在植物细胞的细胞质中。糖酵解是呼吸作用的第一阶段。
糖酵解发生在细胞的细胞质中,在葡萄糖通过吞噬作用(或“细胞吞噬”)被摄入后,细胞吞噬固体化合物。一旦葡萄糖进入细胞质,一个ATP分子分裂并将一个磷酸基团转移到葡萄糖上,或“磷酸化”它,使其成为一个不能离开细胞的离子,因为细胞膜对离子是不透过的。这一步骤有效地允许细胞有效地吸收和利用葡萄糖,并防止任何葡萄糖分子逃逸。磷酸化过程也使葡萄糖具有化学活性。
一旦葡萄糖被磷酸化,它就被称为“6-磷酸葡萄糖”,缩写为G6P。G6P通过一种蛋白质重新排列为6-磷酸果糖(F6P)。当F6P被创建时,另一个ATP分子分裂,F6P被另一个磷酸基团磷酸化。这个磷酸基团被连接到F6P分子相反的一端,现在被称为1,6-二磷酸果糖。这样做是为了使分子不仅更具化学活性,而且由于两个磷酸基团对分子施加的张力而使它分裂。(磷酸基团带负电荷;这使它们能够被添加到创建非常有用的能量化合物中,ATP就是其中之一。由于同性电荷相互排斥,两个磷酸基团被放置在允许葡萄糖分子大致分成两半的位置,尽管仍然使用一种叫做醛缩酶的酶来执行分裂。)
1,6-二磷酸果糖在醛缩酶的帮助下,被分解成二羟基丙酮磷酸(DP)和3-磷酸甘油醛(G3P),它们是彼此的异构体。异构酶将这些分子相互转化。但是,由于只有G3P在糖酵解的最后阶段被使用,因此该反应有利于将DP转化为G3P。该反应和后续步骤的总体效果是将两个G3P分子送入糖酵解的能量产出阶段。
然后,G3P分子附着在一种酶上,该酶从每个G3P分子中去除两个电子,从而“氧化”这些分子。(请注意,两个G3P分子不会同时附着在酶上;相反,两个相同的酶将被用来执行这个反应。)每个G3P分子中的一个电子被转移到一个氢离子(H+;一个氢离子也是一个质子),每个G3P分子中的一个电子被转移到NAD+,这是一种细胞辅因子,其目的是携带电子。H+和NAD+的电子加入将两者结合成NADH。由于有两个G3P分子,因此在这一步中产生了2个NADH。由于能量从G3P分子中释放出来,以允许合成两个NADH,因此剩余的一些能量将细胞中的一个无机磷酸基团附着到每个G3P分子上,形成1,3-二磷酸甘油酸(1,3B)。
两个化学反应性1,3B分子现在将刚附着在它们上的磷酸基团损失给一个ADP,或腺苷二磷酸分子。ADP的磷酸化产生了ATP分子;由于有两个1,3B分子,因此产生了两个ATP。通过这一步骤,初始的ATP投入得到了回报,而1,3B分子变成了3-磷酸甘油酸,或3P。完成此步骤后,另一种酶会重新定位3P上的磷酸基团,将3P转变为2-磷酸甘油酸,或2P。
在2P被创建后,一种叫做烯醇化酶的酶会“水解”2P分子,这意味着每个2P分子中会去除一个水分子,这意味着由于有两个2P分子,因此产生了2个H2O。在这种特定情况下,2P被水解,以便生成的磷酸烯醇丙酮酸(PEP)非常不稳定和反应性。
糖酵解的最后一步涉及一种叫做PK的蛋白质。在附着到丙酮酸激酶蛋白后,两个PEP被分解成两个丙酮酸和两个额外的磷酸基团,这两个磷酸基团被用来将两个ADP分子磷酸化成两个ATP分子。
在原核生物中,这几乎结束了呼吸作用序列。然而,还有一个最终的过程需要经历;发酵。糖酵解过程与发酵过程相结合,被称为无氧呼吸,“无氧”字面意思是“没有空气”。原核生物发酵主要有两种类型:酒精发酵和乳酸发酵。
在酒精发酵中,两个丙酮酸分子损失了两个氧分子,一个碳分子从丙酮酸中分离出来并合并形成CO2(二氧化碳)。剩余的分子被称为乙醛。乙醛通过NADH分子的“还原”(或获得电子)而被“还原”。由于它被还原,因此它会增加尺寸。在这种情况下,NADH损失了两个电子和两个氢离子或质子,这将其恢复到原始的NAD+状态。然后,两个电子和质子被转移到乙醛,它转变为乙醇。乙醇是酒精饮料中的“酒精”成分——换句话说,细菌的废物是啤酒、葡萄酒和其他饮料的主要成分之一。
在乳酸发酵中,没有二氧化碳释放,丙酮酸通过NADH的氧化被还原成乳酸。用更定量的术语来说,两个质子和两个电子从两个NADH中去除,并附着到两个丙酮酸分子上,形成两个乳酸分子。这种乳酸也称为乳酸,它会导致动物的肌肉疼痛和疲劳。
人们可能会想知道为什么NADH会被还原到其原始的NAD+状态,因为最初使用能量来创建它。实际上,NADH被氧化成NAD+是为了保持“糖酵解循环”:如果NAD+没有被补充,原核生物最终会耗尽有机物质,它将不再合成ATP,这将意味着它最终会死亡。
在真核生物中,糖酵解仅仅是呼吸作用的开始。糖酵解的产物不会进行发酵,而是被送入下一节中解释的克雷布斯循环。