细胞生物学/能量供应/光依赖反应

光依赖反应，也称为光反应，是光合作用的第一阶段。在这个过程中，光能被转化为化学能，以能量载体 ATP 和 NADPH 的形式存在。在光无关反应中，形成的 NADPH 和 ATP 推动 CO2 还原为更有用的有机化合物，如葡萄糖。

光依赖反应发生在叶绿体内的类囊体膜上。类囊体膜的内部称为腔，类囊体膜的外部称为基质，光无关反应发生在基质中。类囊体膜包含一些催化光反应的跨膜蛋白复合物。类囊体膜中有四个主要的蛋白复合物：光系统 I (PSI)、光系统 II (PSII)、细胞色素 b6f 复合物和 ATP 合成酶。这四个复合物协同工作，最终产生 ATP 和 NADPH。

两种光系统通过含有色素（如叶绿素）的蛋白质吸收光能。光依赖反应从光系统 II 开始。当 PSII 反应中心内的叶绿素 a 分子吸收光子时，该分子中的一个电子达到更高的能级。由于这种电子状态非常不稳定，因此电子被转移到另一个分子，形成一系列氧化还原反应，称为电子传递链 (ETC)。电子流从 PSII 流向细胞色素 b6f，再到 PSI。在 PSI 中，电子从另一个光子获得能量。最终的电子受体是 NADP+。在氧气光合作用中，第一个电子供体是水，产生氧气作为废物。在无氧光合作用中，使用各种电子供体。

细胞色素 b6f 和 ATP 合成酶协同工作以产生 ATP。这个过程称为光合磷酸化，它以两种不同的方式发生。在非循环光合磷酸化中，细胞色素 b6f 利用来自 PSII 的电子的能量将质子从腔泵入基质。类囊体膜上的质子梯度产生质子动力，ATP 合成酶利用质子动力形成 ATP。在循环光合磷酸化中，细胞色素 b6f 利用来自 PSII 和 PSI 的电子的能量产生更多的 ATP，并停止 NADPH 的产生。循环磷酸化对于产生 ATP 和维持光无关反应中 NADPH 的正确比例很重要。

氧气光合作用中所有光依赖反应的净反应为：2H2O + 2NADP+ + 3ADP + 3Pi → O2 + 2NADPH + 3ATP