认知科学：导论/视觉

视觉是将光转化为认知系统的信息的过程，一个代理利用光来了解周围环境。这是一个非常有用的感觉，不仅仅对人类来说。在地球生命史上，不同类型的眼睛至少独立进化了 40 次。

感光细胞

要做到这一点，代理需要能够检测光的物质：感光细胞。即使是植物也能对光做出反应，我们可以在家中看到的植物中看到这一点，它们朝向窗户生长。向日葵则更加引人注目，因为它们在一天中会转动花朵来面对太阳。植物对光的反应方式称为向光性。从进化的角度来看，这个系统非常古老，植物和人类使用相同的基因来检测光和暗。

向日葵在一天中旋转以追随太阳。

最简单的眼睛

最简单的“眼睛”只检测亮度和黑暗。你可以把它想象成一种颜色。地球上最简单的光检测系统可能是绿藻的，它们具有可以检测光的存在和强度的细胞器。这些被称为“眼点”。

二色视觉

猫是二色视觉动物，这意味着它们眼睛中有两种不同的感光细胞。 它们就像患有红绿色盲的人类。这影响了约 8% 的男性，这是由于 X 染色体上的突变造成的。女性通常在另一个 X 染色体上有备份基因，因此她们受色盲的影响较小。

我们也可以将植物视为二色视觉动物。它们有蓝色光感受器，以及其他红色光感受器。蓝色光感受器主要用于向光性。即使在昏暗的光线下，你也可以在仅仅三个小时内测量植物对光的反应，这最早由查尔斯·达尔文证实。植物的顶端检测到光，然后向中段发送信息，改变植物生长的方向。

植物也有光周期性，它可以检测到吸收了多少光。这对于跟踪一年中的时间非常有用。在一个原始的记忆系统中，植物会跟踪黑暗期。红色光感受器甚至可以知道存在哪种红色光，区分黄昏时分的远红光（其波长更长）和白天看到的明亮红色。

例如，鸢尾花通常不会在漫长的夜晚开花。如果在午夜时分，你用明亮的红色光照射它，它就会开花。但如果你随后立即用远红光照射它，它就不会开花。它会记住它看到的最后一道光，并做出相应的行为。

三色视觉

人类对不同波长光的敏感度。

人类被认为是三色视觉动物，这意味着我们眼睛中有三种不同的感光细胞。我们可以感受到阳光照射到皮肤上的感觉，但这只检测到热量，而不是光。蜜蜂也是三色视觉动物，但它们的三种感受器对黄色、蓝色和紫外线敏感。

人类三色视觉动物可以在可见光谱中区分大约七种色带，比如彩虹。患有红绿色盲的人大约可以感知五种颜色。大约 2% 的女性是四色视觉动物，她们可以区分大约 10 种颜色。

但人类还有另外两种特殊的感受器，这些感受器很少被提及。我们使用含视紫红质的感受器来检测阴影和光线，以及第五种光感受器，它使用隐花色素，用于调节我们的生物钟。. 但人类被称为三色视觉动物，因为我们使用三个感受器来感知颜色。隐花色素捕获了一些冗余信息，用于其他目的。

更高阶的色觉

螳螂虾（Odontodactylus Scyllarus）拥有一些迄今为止发现的最复杂的眼睛。

正如我们所见，不同的生物有各种各样的光感受器。甚至有一种叫做拟南芥的植物拥有 11 种不同的光感受器。

螳螂虾拥有迄今为止发现的最复杂的眼睛之一，拥有多达 16 种不同的感光细胞！

非人类动物的视觉

正如我们所见，视觉在不同的生物中表现出不同的形式。当我们从人类角度抽象出来，思考一般的视觉时，这一点很重要。例如，以章鱼为例。它可以快速改变颜色以适应周围环境。如果它坐在一块具有特定颜色图案的岩石上，它的皮肤可以迅速改变颜色来模仿该图案，以更好地伪装自己。它们通过扩展和收缩皮肤中的色素细胞来做到这一点。奇怪的是，章鱼，以及据我们所知，所有头足类动物都是色盲！

更准确地说，它们的眼睛是色盲的。事实证明，皮肤本身可以检测彩色光线并自动改变颜色以匹配它——即使将手臂从章鱼身上移除，这种情况也会发生。这意味着章鱼的皮肤有色觉，但眼睛没有。

人类视觉

即使是古希腊人也在争论视觉是如何运作的。德谟克利特认为，信息是从物体传递到眼睛的。但柏拉图有不同的想法：认为人眼会发出能量来扫描物体。这被称为外射理论，并持续了近千年！

如今我们知道，德谟克利特是正确的——至少比柏拉图更正确，柏拉图持有内射理论。光线进入眼睛，并被晶状体聚焦。聚焦的光线投射到视网膜上，视网膜是一张与护照照片大小相当的细胞层。你的每只眼睛都有一层视网膜，每层视网膜大约有 2.55 亿个细胞（其中有 1.25 亿个杆状细胞和 600 万个锥状细胞）。如果我们将视网膜的信息表示能力视为数码相机，我们可以说它拥有 1.3 亿像素的相机分辨率。

与其他感觉相比，视觉相对缓慢。这是因为信息要经过多层神经元，这些神经元会修改和放大信号。这就是为什么我们不会看到电脑屏幕上的闪烁，电脑屏幕以大约每秒 60 次的频率闪烁。

人类眼睛及其主要部分的示意图。点击查看更大的图片。

当我们观察世界时，它似乎是一个无缝的整体。这使得我们很难理解，有时甚至难以相信，我们视觉感知体验是由一系列对简单事物进行更小的感知而产生的。但事实就是这样。

视觉是将光线转化为有用的东西。我们的视网膜上有感光神经元。当光子（光粒子）击中它们时，它们会增加它们的放电率。作为第一个近似值，你可以将神经元的第一层看作一堆像素，它们在某个位置编码某种颜色。但这只是第一层。在此之后，它们开始检测更高层次的模式。

第一个发现之一是，有一些神经元可以检测特定角度的线条。也就是说，会有一个神经元在存在例如 90 度的线条时增加其放电率，而在其他角度则不会。为了简便起见，我们将说神经元“检测” 90 度的线条。大卫·休伯尔和托尔斯滕·维瑟尔于 1958 年在研究狗的视觉系统时发现了这一点。他们向狗展示图像，并记录从眼睛到大脑的视觉通路中单个细胞的活动。这些图像并没有起到什么作用，但当他们移动幻灯片时，有时神经元会变得非常活跃。他们最终意识到，神经元是对幻灯片的边缘做出反应，而不是它里面的图片！这是科学界许多偶然发现的故事之一。

那么会发生什么？神经元只会在存在完全 90 度的线条时增加放电吗？不。如果线条略微偏离 90 度，神经元会以较小的程度增加其放电率。线条越接近 90 度，放电率就越高。有一些神经元用于检测所有方向的角度：有些用于 180 度，有些用于 30 度，等等。每个神经元都有一个特定的“感受野”。凭借所有这些神经元放电的信息，认知系统可以以相当高的准确度判断线条的方向。休伯尔和维瑟尔发现，离视网膜越远，越靠近大脑的其他部分，检测到的模式就越复杂。也就是说，线条相当简单，但这些线条被更高层次的神经元用于检测更复杂的模式。

眼球运动

虽然视觉有时可能感觉相对被动，至少与触觉相比是这样的，但人们会移动他们的头部和眼睛来帮助理解他们的世界。你的眼睛在不断地运动。它们以大约每秒 3 次的眼跳速度在周围跳动，但我们对此几乎没有察觉。当你的眼睛像这样移动时，你的大脑会抑制信号，这就是为什么你不会看到模糊的原因。我们甚至看不到短暂的停电。但如果你仔细观察某人的眼睛，你就可以看到这些快速的小动作。

我们还会移动身体和头部来帮助深度感知，这是下面一节的主题。

深度感知

了解事物的距离对于获得对我们世界的良好三维感知至关重要。视觉系统使用多种线索来查看事物有多远。你可以使用记忆术语“SPOT-FM”来帮助记忆它们。

此图像展示了街道上汽车的几个深度线索。

S: 尺寸。我们知道事物的尺寸，因此我们将它与事物看起来有多大相关联，以了解事物有多远。我们知道汽车有多大，因此当我们看到三个不同尺寸的汽车（在图像或视网膜上）时，我们就能了解它们有多远。

P: 透视。较远的事物往往看起来更小。也就是说，当你观察它们时，它们在视网膜上占据的空间更小。在图像中，我们可以看到更远的汽车在图像中更小。

O: 遮挡。当某事物位于另一事物前面时，它会挡住它。在图片中，一些汽车遮挡着其他汽车，这给了我们有关哪些汽车更远的线索。

T: 纹理、阴影、饱和度。由于光线穿过空气，远处物体显得更加朦胧，颜色饱和度更低，蓝色更多。 我们还使用纹理梯度。在汽车图片中，树木在街道上的阴影相对均匀，但随着道路延伸到远处，形状会变小。此外，我们假设亮度更高的物体朝上，而它们的下侧处于阴影中。这有助于我们看到表面是凹面的还是凸面的（从我们身上凸起或朝我们凸起）。

F: 焦点。你眼睛中的肌肉会弯曲晶状体以聚焦图像。我们的大脑知道何时专注于更远的事物，这取决于肌肉需要做些什么才能使其聚焦。在图片中，最远、停放的汽车略微失焦。当一个物体需要与另一个物体不同的焦点时，它们位于不同的距离。

M: 多个视点。这是用于立体视觉。我们使用双眼视觉来帮助我们理解距离。由于眼睛稍微分开，所以每只眼睛都能看到不同的视点。大脑使用这些不同的视图来推断深度。这就是 3D 电影的工作原理。但对于非常远的事物，立体视觉效果并不好，因为两只眼睛看到的几乎是相同的图像。当你观察距离超过足球场长度（约 100 码）的事物时，你两只眼睛之间的几英寸几乎可以忽略不计。 我们还可以通过移动头部来获得多个视点。事实上，只有一只眼睛有视力的人会下意识地来回移动头部来模拟双眼视觉！

运动感知

运动的视觉感知似乎发生在大脑的颞中区，通常被称为 MT。大脑这部分受损的人会失去看到运动的能力。他们无法分辨什么在移动，速度有多快，以及方向。这是一种罕见的疾病，被称为运动性失认，对于这些患者来说，世界被体验为一组静止的图像。倒咖啡和过马路都很困难，这些患者往往会严重依赖声音，就像盲人一样。

词汇

运动性失认

感受野

外射理论

内射理论

视觉信息输入

本节概述了光线照射视网膜后的解释过程。眼睛的结构，包括视网膜和视神经，为知觉系统准备传入的信息。光线进入眼睛时，瞳孔控制接收的光量。角膜和晶状体是控制光线传播方向的两个主要表面。晶状体会弯曲以确保光线在眼睛后部正确聚焦，这一过程称为调节。角膜是眼睛的透明层，其形状影响光线汇聚时的光线路径。光线穿过玻璃体后，最终到达眼睛后部，照射到视网膜上。视网膜是中枢神经系统的一部分。大脑接收到的视网膜图像被翻转，大脑会重新解释图像。在视交叉处，一只眼睛一半的视神经纤维会传到大脑的另一侧。这确保了大脑的每一侧都接收来自两只眼睛两个视野的信号。如果将每只眼睛分为外侧和内侧视野，大脑右侧将看到左眼内侧视野和右眼外侧视野。由于图像的翻转，内侧视野对应于图像的颞侧。这种系统允许双目立体视觉，即：深度知觉，因为存在两个视角。大脑可以使用两幅图像之间的差异来感知视觉深度。

视网膜细胞

视网膜细胞主要分为两类：视杆细胞和视锥细胞。大约有1.5亿个视杆细胞和700万个视锥细胞。视锥细胞集中在中心，形成中央视觉。黄斑是这些视锥细胞所在的部位。位于黄斑中央的中央凹拥有最密集的视锥细胞。视杆细胞负责周围视觉和弱光条件下的视觉。它们对光线波动的检测能力差异归因于不同的感光色素。在强光下，只有视锥细胞可以检测光线波动。在微弱光线下，视杆细胞会反应。在中等光线，即中昏光下，视杆细胞对光线变化保持敏感，视锥细胞也发挥作用。视锥细胞的功能可以在颜色感知的出现中观察到。虽然视网膜有十层，但检测光线的过程可以更简单地分成四个基本阶段：感光，传递到双极细胞，传递到神经节细胞和传递到视神经。

在静止状态下，细胞处于去极化状态。视网膜内轴突是髓鞘化的电压门控钠通道。使Na+通道保持开放的化学物质称为环鸟苷单磷酸 (cGMP)。进入视网膜区域的光子会导致视紫红质色素从顺式异构体转变为反式异构体。多个G蛋白被激活。一种重要的G蛋白，称为转导蛋白，与视紫红质结合，开始称为转导级联的过程。磷酸二酯酶被激活，降解cGMP；通常由cGMP保持开放的Na+通道迅速关闭，导致相应细胞发生超极化。在黑暗条件下，去极化程度最高（-40mV）。随着视杆细胞和视锥细胞暴露于光线，超极化程度逐渐增加（-60至-75mV）。这些细胞的电位调节Ca2+通道。在-50和-55之间，通道开始打开，从而“激活”细胞。这些感光细胞将信号传递给双极细胞、水平细胞和无长突细胞。水平细胞和无长突细胞存在于所有视网膜层，但程度不同。视网膜双极细胞是一种神经元，它直接或间接地传递信号。梯度电位差是眼睛独有的，与其他传递脉冲的双极细胞不同（梯度和“开/关”开关之间的区别）。

水平细胞对感光细胞提供抑制性反馈。它们帮助眼睛进行调整，以便在弱光和强光下都能看到。在视网膜中心，水平细胞的密度要高得多。水平细胞过度兴奋与光幻视有关。

无长突细胞是视网膜深层最不常见的细胞类型。它们负责多巴胺的分布，有助于调节神经节细胞和水平细胞。具体来说，在水平细胞中，多巴胺已被证明可以减少外层视网膜的细胞间耦合。多巴胺在调节视网膜色素上皮细胞和cAMP（环腺苷酸）中发挥作用。视网膜色素上皮细胞负责吸收穿过视网膜的光线，以防止光线在眼睛内持续反射。

双极细胞和神经节细胞形成一个系统，通常称为“中心-周围系统”。在这个模型中，细胞的中心和细胞的外围可以被赋予正值或负值。 “开”中心具有正值加权中心和负值加权周围。 “关”中心包含相反情况。这种组合为每种细胞类型提供了四种不同的可能性，总共八种不同的响应。例如，在“开”中心细胞中，如果中心有光，周围没有光，则神经节细胞会快速发射。反之亦然。如果中心没有光，周围有光，则细胞不会发射。 “关”中心细胞具有相同的条件，但需要光照的细胞部分相反。这展示了八种组合中的四种。其他四种可以简化。当光线照射到任何地方时，对于“开”中心细胞和“关”中心细胞，神经节细胞都会缓慢发射（频率降低）。当细胞上任何地方都没有光时，细胞就不会发射。一个重要的点是，细胞在发射或不发射时的加权并不都是一样的。眼睛作为一个整体更关注对比不同光线的能力；神经节细胞的组织以及视杆细胞和视锥细胞的接收，使它们适合于专注于检测对比度而不是绝对变化的系统。大脑“创造”了我们头脑中“看到”的大部分心理图像。由于重建图像的过程在毫秒内非常快，我们没有意识到心理图像每次都被重建。这个系统的重要性在于，感光细胞的数量大约是神经节细胞的100倍。为了压缩和概括大量进入眼睛的信息，中心-周围系统对信息进行加权。所有这些加权都是并行进行的，这是处理传入信息的第一阶段的一部分。

盲点

每只眼睛都包含一个盲点，那里是视神经离开的地方，包含突触。由于大脑将两只眼睛的图像组合在一起，因此通常无法检测到这个盲点。可以使用诸如在视野中移动手指的技术来发现盲点，这种方法显示出存在两个图像。

眼病

视神经主要由神经节细胞组成，负责将所有信息传送到视交叉。视神经的敏感性是眼病青光眼的罪魁祸首之一，青光眼会导致视神经受到压迫，损害神经节细胞和轴突，从而损害视力。其他疾病涉及黄斑的损害，称为黄斑变性。