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认知科学：导论/什么是进化？

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进化是指事物随着时间的推移而逐渐发生变化。从这个意义上说，智能手机在进化，因为之前的智能手机与现在的智能手机略有不同。但大多数情况下，人们在使用“进化”一词时，是指这些变化是由某种选择过程造成的。在生物学中，这就是“自然选择”下的进化。事实上，除非另有说明，本书中“进化”一词将指代由于某种选择过程（无论是自然选择、人工选择还是性选择）而发生的进化。

虽然这个概念起源于生物学，并且生物学仍然是主要关注点，但进化似乎是一种普遍的现象。哲学家丹尼尔·丹尼特称其为“万能溶剂”，因为它能够帮助我们理解许多事物。

总之，以下是基本思想...

进化的运作方式

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只要满足以下条件，就会发生进化

  1. 存在一个表现出某些变异的实体群体。
  2. 这些实体可以被复制（无论是自我复制还是被其他东西复制）。
  3. 这些复制品保留了其“父母”的一些属性。
  4. 一些实体比其他实体更可能被复制。

就是这样！任何具有这些特征的系统都会经历进化，无论是笑话、青蛙物种还是计算机上模拟的虚拟生物。

以下是它的运作方式。

tk 以基本方式描述进化的运作方式

变异

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进化需要一个表现出变异的实体群体。这意味着它们并非完全相同。

突变

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在具有 DNA 的实体中，一些变异是由于称为突变的现象造成的。每个生物都从一个单细胞开始，只有一个 DNA 集。如果它被宇宙射线击中，可能会发生突变，从而稍微改变代码。DNA 也可以通过复制错误发生改变。当细胞分裂时，它们必须复制 DNA。尽管存在错误纠正机制，但有时错误还是会发生。这种变化发生得越早，受影响的细胞就越多，因为错误会复制到从具有该 DNA 的细胞中创建的所有细胞中。这些是点突变。许多这种变化对任何可能影响选择的性状都没有影响，因为大约 97% 的基因组是非功能性的。但偶尔会产生一些影响，通常是负面影响。[1]

有时突变更剧烈。在复制过程中，DNA 的长片段可能被复制或删除。这些错误更难纠正，更有可能影响个体的性状。

最大规模的突变是整条染色体丢失或添加。对于有性繁殖的生物来说，每个细胞都有每条染色体的两个副本：一个来自父亲，一个来自母亲。例外是母亲的卵子和父亲的精子，它们各自只有一个副本。当精子使卵子受精时，你将获得一个具有每条染色体的两个副本的细胞。但有时会发生错误，一条染色体被遗漏或添加了额外的染色体，因此生成的细胞只包含一个副本，或者可能包含三个副本。这通常是致命的，因为只有一个副本，细胞只会产生其应产生的 50% 的蛋白质，而如果有一个额外的副本，它将产生 150% 的蛋白质。[2]

有性繁殖

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对于无性繁殖的物种来说，除了复制错误外，每个后代都拥有与亲代相同的基因。然而，对于有性繁殖的物种来说，每个孩子都从母亲那里获得一半的基因，从父亲那里获得一半的基因。这种重组是变异的主要来源。

生物体的一半基因来自母亲，一半来自父亲。这些基因是什么取决于哪些基因存在于结合在一起进行受精的卵子和精子细胞中。每个细胞拥有的基因数目是亲代的一半。然而，这些精子和卵子细胞来自具有完整基因组的亲代。当精子或卵子细胞产生时，它会在称为交叉的过程中混合和匹配亲代的基因，这是另一个主要的变异来源。

新基因从哪里来？

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不同的生物体具有不同的基因数量。突变解释了基因如何随着时间的推移而发生变化，但新基因从哪里来？

有时，由于复制错误，物理基因会发生复制，然后后代就会获得一个基因的额外副本。最初，这个基因会编码相同的蛋白质（假设它是一个功能基因），但随着时间的推移，它会发生自身突变。也就是说，两个副本将独立发生突变。随着时间的推移，其中一个可能会发生突变，从而编码一种新的蛋白质。[3]

选择

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那些能够繁殖并传递可遗传性状的个体被认为是选择的对象。假设一只具有斑点颜色的飞蛾在树木上由于当地污染而具有更好的生存能力。这种斑点颜色被认为是表型，即某些可遗传性状在世界中的表现。在生物体中，产生表型的潜在代码称为基因型。选择可以指代表型或基因型。

通常，我们认为选择发生是因为表型使个体能够比没有表型的个体更好地繁殖。这是典型的选择。选择的类别包括自然选择、性选择和人工选择。

自然选择

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自然选择进化理论认为，物种内部的自然遗传变异会为一些物种带来生存优势，为另一些物种带来生存劣势。那些带来生存益处的表型更有可能传递给后代，使其在基因库中的比例增加，最终覆盖整个物种。

什么是基因？：你可能会惊讶地发现，即使在科学中，“基因”一词也以多种方式使用。需要根据上下文来确定其含义。以下是一些常见的含义。


物理基因：“基因”可能指一段用于创建单个蛋白质的物理 DNA 片段。从这个意义上说，你肝脏细胞中蓝色眼睛的基因与你眼睛中实际存在的基因是不同的物理基因。[4]

信息基因：一个核苷酸序列，它不仅描述了一个物理基因，而且描述了在所有其他曾经存在、将要存在或可能存在的物理基因中的相同序列的每一个实例。当我们说你有你母亲的一个基因时，这就是我们使用的基因的概念。你显然没有她的物理基因。

遗传基因：“基因”可能指的是一个遗传单位，比如蓝眼睛。这可能是由一个种群中跨越多个信息基因的复杂组合造成的。可能存在几个信息基因导致相同的遗传基因。例如，不同的基因变异可能都会导致红头发。[5]

性选择

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自然选择的一种形式是性选择[6]，它作用于两性生殖生物的交配 - 那些进行有性生殖的生物。性选择通过偏爱有利于生物体繁殖优势的性状或行为而发挥作用[7]。它选择有利于提高成功繁殖概率的性状和行为。这就是性选择与自然选择的不同之处，自然选择选择的是赋予生存优势的性状和行为。一些被性选择所偏爱的性状实际上可能会降低生物体的生存潜力。因此，一些被性选择所偏爱的性状可能被自然选择所反对。性选择的典型例子包括一个雌性和多个雄性竞争与她交配。有时雄性为了与雌性交配的机会而互相争斗或竞争（种内选择），有时雌性根据雄性的可观察特征来选择雄性（种间选择）。[8] 例如，孔雀会根据雄孔雀羽毛的颜色来选择配偶。眼斑中蓝色绿色比例越高的雄性获得了更大的交配成功率[9]。

性选择的机制
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显眼的性状，乍一看似乎没有产生适应性优势，例如偶蹄动物的极端装饰物，或园丁鸟的求偶仪式，这些性状的出现是由于它们祖先的交配选择。这些性选择压力可以分为两个子类别：种内竞争和种间竞争。种内竞争是指同性成员之间的竞争。这些竞争是物理或仪式化的性状展示，展示了体力或活力。一个例子是橙喉镖鲈的雄性，它们通过展开鱼鳍、追逐和/或咬来争斗[10]。同样，人们发现人类男性通过非致命的摔跤来展示种内竞争，以获得交配优势[11]，而人类女性可能会使用八卦策略[12]。

种间竞争，有时也称为求偶选择，是指一方根据另一方的可观察性状或行为来选择配偶[13]。这种竞争在鸟类中很常见，雌性通过羽毛或鸣叫选择最华丽的雄性。极乐鸟有极其复杂和多样化的求偶展示，雌性从展示的雄性中进行选择[14]。

交配前性选择发生在交配之前，而交配后发生的性选择被称为交配后性选择[15]。直到 1970 年，动物学家杰夫·帕克向世界介绍了精子竞争的概念后，交配后选择才变得相对为人所知[16]。在动物王国中发生非自愿性交的地方，会出现这种情况，即多个雄性的射精竞争受精雌性的卵子。在这种情况下，雄性除了投入更多的精子生产或阻止未来的交配之外，什么也做不了以增加受精的机会。另一方面，一些雌性有办法影响哪个精子受精她的卵子[17]。例如，粪蝇的雌性会驱逐不需要的雄性精子，只允许她选择的配偶的精子[18]。雌性蚊子会通过踢来抵抗不需要的雄性[19]。家鼠会使用由凝结蛋白制成的交配栓来拒绝未来的交配努力[20]。

哪个性别可以选择?
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虽然性选择通常被描绘成雌性的特权，但也有很多物种是雄性选择配偶。雄性牙买加蟋蟀根据雌性的体型和体重来选择配偶[21]。雄性海湾海马更喜欢体型与其相似的雌性[22]。雄性鳉鱼选择体型最大的雌性进行交配[23]。虽然通常是雌性物种选择配偶，但这是由于配子投资的差异。雄性在产生精子方面的投入成本很低，而雌性在产生和孵化卵子直到成熟的成本更高[24]。

一些物种会共同作用，例如，哺乳动物（除了鸭嘴兽和针鼹）在体内怀孕并产下活的幼崽。在这种情况下，需要更多的能量投入来滋养和保护未出生的胎儿[25]。这种增加的能量投入解释了为什么雌性哺乳动物倾向于选择配偶。人类物种中的种间竞争可能是文化特异性的。一项大型研究表明，人类男性倾向于选择脚更小的女性，但在印度尼西亚农村地区，他们更喜欢脚更大的女性[26]。男性也天生喜欢身体上的吸引力，而女性可能更感兴趣的是社会地位和资源[27]。

身体特征可能归因于“好基因假说”，该假说认为配偶会选择拥有遗传质量指标的配偶。好基因不仅体现在身体特征上，还体现在育儿质量、经济状况或道德品质上[28]。

无论是种间还是种内，在整个人类文明中，使用约会策略来确保配偶都是司空见惯的。青少年经常使用贬低的八卦和谣言来贬低潜在的交配竞争者[29] [30]。一些科学家认为服装品牌标签是种内竞争的信号[31]。情绪上的嫉妒也可能在种内竞争中发挥作用，可能会使用剥削和欺骗策略[32]。

性选择的问题
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虽然性选择会导致种群内更高的生存适应性，但也可能导致相反的结果。Fisher-Muller 假说指出，通过将有利的突变整合在一起，自然选择可以以比无性物种快得多的速度运作[33]。然而，它也可能导致一种称为费舍尔性选择失控的适应性过程。当一方可能偏爱潜在配偶的某个性状时，这种偏好可能会导致两性都对该性状产生强烈的选择。选择性更强的性别然后往往会选择具有这种性状最强表现的配偶[34]。随着每一代都选择最强的表现，这种性状在失控的表达-选择反馈回路中得到了过度的展示。当性状表现到极端时，通常需要大量的能量和资源来维持它。这可能会降低物种的生存机会。当性选择没有被推向极端时，那些投资于高能量消耗性状的雄性不会提高它们的生存机会。这些性状被称为“劣势原理”[35]，它们可能会略微损害生存适应性，同时表明繁殖能力和成功的基因。  

人工选择

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人工选择是指“一种育种过程，其中对一个生物种群的某些数量性状或特征进行筛选，并将评分最高的个体用作下一代的亲本”。[36] 在著名科学家查尔斯·达尔文写的一封信中，他描述了他如何通过对家养生产的研究，得出自然选择是变化的原则的结论，并说他“通过对家养生产的研究得出了选择是变化的原则的结论，然后，读了马尔萨斯的书，我立刻明白了如何将这一原则应用起来”。[37] 达尔文将选择分为三类：自然选择、人工选择和无意识选择。人工选择是指人类选择生物体/动物，将它们从熟悉的环境中带走，并将其放置在陌生的栖息地，以保存和增强基因库。无意识选择是指人类在没有预知其长期影响的情况下进行人工选择。[38] 人工选择和无意识选择是达尔文最初的原则，这些原则构成了人工选择，人工选择对当今世界仍然有着重大影响。

达尔文的加拉帕戈斯群岛 在过去的世纪里，我们对人工选择有了很多了解，选择性育种理论是由世界著名的科学家查尔斯·达尔文首次提出的。通过深入的研究和理解，他意识到每个岛上的雀鸟是相似的，但却是不同的物种。独特的雀鸟物种已经适应了它们各自岛屿上的气候。[39] 在过去的几十年里，自从发现这些稀有鸟类物种，这是人工选择理论的第一块基石，旅游业已经蓬勃发展起来。每个人都喜欢有机会看到他们从未见过的东西，这对旅游业来说很棒，但是，人类旅行也会带来后果。在过去的几十年里，大量人类接触的影响是巨大的，改变了整个环境及其物种。[40] 一项研究得出结论，人类活动频繁地区的鸟类的肠道细菌结构与人类活动较少的地区的鸟类不同。[41] 在中型雀鸟中，它们在有人的地方的细菌多样性水平比没有人的地方要低。科学家们还发现了入侵植物，也称为外来植物，它们正在影响岛屿上的生物多样性。在 370 种植物物种中，有 16% 是外来植物。研究还表明，随着旅游业带来的游客数量激增，外来植物会找到方法在岛屿上自然化。[42] 人类接触已经影响了自然景观及其物种，这是达尔文育种原则之一，无意识选择的结果。

植物育种 人工选择的另一个例子是植物育种。植物育种是指改变植物性状以培育新的表型和所需特性的过程。[43] 植物的第一次基因改造可以追溯到近 10,000 年前，用于基因改造植物的技术进步一直在不断完善。[44] 科学家们使用基因改造方法来操纵这些植物的基因身份，并定制它们特定的功能要求。在很大程度上，基因改造对农业有利。例如，根据《植物育种入门》，自“婴儿潮”时代以来，油料作物和谷物作物的产量大幅增加，水果、蔬菜、豆类和块根作物的产量也大幅增加。[45] 这些大幅度增长是“单交种杂种优势大于纯合自交系”的结果。[45] 但是，植物育种也存在一些问题。在《美国营养学院杂志》上，有一项研究比较了转基因食品的营养价值。他们发现花园作物中 13 种重要营养物质的含量下降，包括蛋白质、钙、磷、铁等等。[46] 虽然这项研究已经过时了，但很难想象这些发现会发生任何重大的变化，尤其是考虑到科学家们一直在对食物来源进行基因改造。植物育种的人工选择在很大程度上成功地改变了植物基因，但是，植物育种的过程还没有完善。

家畜的选择性育种 动物选择性育种是将遗传学应用于提高动物（主要是家畜）效率和生产力的主要方法。[47] 在过去的 60 年里，肉类和蛋类产量、产奶量以及动物的生长速度都由于选择性育种而有所增加。根据两位研究人员发表的一篇文章，遗传选择可以帮助“缓解家畜的福利问题。可以通过直接选择来消除不良行为，例如猪的攻击性或产蛋鸡的啄羽行为”。[48] 福利问题，例如殴打和拖拽动物，会导致食品质量和数量以及未来后代的减少。[49] 科学家们还在研究如何在未来的育种计划中将多个目标纳入其中。这些目标包括环境稳定的鸡肉，以及使用疾病水平较低的鸟类，而无需医疗护理。[50] 当然，有利也有弊。例如，随着产奶量的增加，[50] 也导致生育率下降，腿部和代谢问题增多。产奶量增加与遗传退化之间也存在相关性。[51] 总的来说，动物选择性育种已经取得了许多技术进步，但是，要使其完美，还需要解决一些问题。

人工选择的主要影响 虽然人工选择有很多好处，但也存在许多负面因素。人工繁殖物种也可能意外地选择和传播野生种群中的适应不良特征。[52] 如果具有适应不良性状的动物开始与野生动物交配，这些性状可能会在整个区域传播，这可能会影响动物的生产力。在一项 2020 年初对老鼠进行的研究中，他们选择了 74 代成功培育的“高跑步”老鼠和 4 只没有习惯跑步轮的老鼠。在实验结束时，从健康父母繁殖的老鼠的消化道更好，这是“运动活动、身体成分和/或食物消耗”的结果。[53] 研究还表明，与其他动物相比，健康活跃的后代几代人往往在心理和生理上都更健康。[53]

结论 借鉴已故查尔斯·达尔文进行的思想和研究，他确定了人工选择的原则：人工选择和无意识选择。利用他的理论，当今的科学家利用他的研究对动物和植物进行基因突变，以改善它们的特性。虽然他们的实验大多取得了成功，但仍有一些需要解决的问题，例如适应不良性状的传播、基本食物中营养物质的损失等等。总的来说，人工选择和无意识选择是达尔文最初的原则，这些原则构成了人工选择，人工选择对当今世界仍然有着重大影响。

适应

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适应是指一种为了某事物而进化的表型最终被进化用来做其他事情。它也被称为预适应或共适应。

例子很多，因为我们当代生活中看到的大多数表型都是适应性进化的。你的胳膊曾经是鱼鳍，你的耳骨在我们的祖先还是爬行动物的时候曾经是颚骨。

介绍

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适应性进化是指特征被征用到一个与其最初功能不同的新功能上 [54]。这个术语由 Gould 和 Vrba 在 1982 年创造，当时他们注意到生物体往往具有增强适应性的特征，但这些特征最初是在自然选择中用于与它们目前明显用途不同的功能上。 [55]; [56]。后来，Gould 指出，适应性进化并非罕见现象，而是进化的突出特征 [57]; [56]。但是，当时的新达尔文主义理论家在很大程度上忽略了进化中的适应性进化概念，因为他们的进化理论围绕着高度适应性中心而展开 [57]; [56]。他们认为，每个特征都是一种增强适应性的适应性特征，并且是自然选择直接选择的 [56]。然而，Gould 和 Vrba 展示的证明适应性进化的证据是令人信服的，并迅速改变了进化生物学领域 [56]。

虽然生物学中存在无数适应性进化的例子，但近年来，与“适应”一词的使用相比，该术语的使用量有所下降 [58]。缺乏对适应性进化形式的定义，以明确地将其与适应性区分开来，被认为是适应性进化在进化生物学中使用频率较低的原因 [58]。相反，“适应性进化”一词在技术创新研究中找到了自己的位置。由于生物进化的选择通常是盲目的——意味着选择发生在受多种环境压力作用的特征上，而无需事先考虑——而技术进化的选择通常是指导或有目的的，因此阐明技术特征的原始功能比生物特征的原始功能要简单得多 [58]。因此，确定技术特征的当前功能何时与其原始功能相适应要容易得多。从这个意义上说，技术创新领域已经将“适应性进化”一词从进化生物学中征用到自己的领域。

生物适应性进化

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生物适应性进化是指生物体所具有的特征，这些特征最初服务于一种或有时根本没有目的，但后来开始服务于不同的目的 [59]。一个经典的生物适应性进化例子是大多数现代鸟类身上的羽毛 [59]。现代鸟类的一个祖先，始祖鸟，是已知的第一种长着羽毛用于飞行的生物，尽管它可能只能够进行非常简单的飞行。 [55]; [59]。其他有羽毛的恐龙使用羽毛来适应它们最初的功能：保温 [60]。因此，始祖鸟将羽毛用于与它们最初服务于的目的（保温）不同的目的（飞行）。存在许多宏观适应性进化的例子。Konorov 等人的一项研究提供了证据，表明黑蚁，Lasius niger，具有帮助其在城市环境中繁衍的基因组适应性进化 [61]。这些蚂蚁由于与寄生真菌的共同进化而提高了对污染物的抵抗力，这种抵抗力已适应性进化以帮助它们应对城市环境中存在的污染物 [61]。与其他蚂蚁物种相比，L. niger 的气味受体基因和气味结合蛋白基因数量较少 [61]。据推测，该物种经历了这种基因丢失是因为它们过渡到陆地生活方式，在那里，视觉信息和触角接触是它们交流的重要组成部分 [61]。无论如何，气味受体丢失是对城市环境的适应性进化，因为它增加了蚂蚁对驱虫剂的抵抗力，并减少了它们对信息素的依赖，信息素在城市环境中很容易被掩盖 [61]。

生物适应性进化的例子也从分子尺度上展示出来。由于适应性进化的概念及其在分子遗传学研究中的采用，人们对转座元件（重复的 DNA 序列，以前被认为是自私的 DNA）的理解得到了扩展 [62]。转座元件（或可移动元件）现在已知会发生转座元件适应性进化，这有助于维持基因组的结构并在基因组中产生变异 [63]。转座元件适应性进化是一个过程，其中转座元件成为新的宿主基因，而不是简单地在基因组中复制自身 [63]。这些新的宿主基因可以具有表型益处，并可以促进基因组进化 [63]。转座元件创造新的基因并被生物体适应性进化的行为参与了许多物理特征的进化 [64]。

技术适应性进化

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在“适应性进化”一词被添加到进化生物学家词汇表后不久，对创新和技术变革感兴趣的学者就认识到该术语对他们自己词汇表的价值 [60]。从那时起，人们便推测，适应性进化在技术史学家和类似学者中比在生物学家和其他自然科学家中更为常用和重要 [60]。

1966 年，美国玻璃公司康宁了解到光纤的持续研究工作 [60]。该公司决定调查光学玻璃纤维的潜力，并利用其在玻璃生产方面的专业知识，创造了适用于长途通信的光学玻璃纤维 [60]。康宁刚刚将生产玻璃结构的技能适应性进化，以创造长途光纤通信的标准 [60]。数字创新生态系统中有很多适应性进化的例子。一个主要的例子是 3D 打印 [65]。三维打印是一种数字创新，它本身起源于计算机辅助设计工具、先进的机械部件以及先进的聚合物和金属粉末的适应性进化 [65]。随着 3D 打印机的开发和工程技术的提高，它们的有用性和功能也大幅提升 [65]。现代 3D 打印机参与了不同行业内的许多适应性进化。在制造业中，3D 打印机威胁着颠覆现有的系统，并导致某些物体的制造方式发生变化 [65]。

整合适应性进化：一个现代例子

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2019冠状病毒病（COVID-19）大流行展示了生物学和技术适应的有趣例子，后者通常是前者的结果。导致COVID-19疾病状态的病毒，SARS-CoV-2，很可能最初存在于蝙蝠中[66]。该病毒是在蝙蝠体内自然变异还是在实验室进行基因改造（并意外释放）仍存在争议，尽管有越来越多的证据支持后者[66]。无论病毒如何变异，它都能够感染人类，这是一个非常好的适应的例子，因为这种变异使病毒本身在被人类吸收后具有了目的。人类随后意识到COVID-19所带来的威胁，引发了关于危机管理的适应性连锁反应[67]。许多公司利用现有的机器和改造后的技术来满足国家和国际对医疗设备和个人防护设备的需求[68]。许多研究实验室利用现有的物资和可用的人员，开始对COVID-19、SARS-CoV-2和疫苗进行研究[68]。适应对于这些应对措施至关重要，因为时间是最宝贵的资源，创建新的系统而不是适应现有系统，会花费过多的时间[68]。当疫苗被开发出来并开始进行疫苗接种工作时，物流和配送系统得到了适应，以提供高效、及时有效的疫苗配送。在加拿大，军队被用来，理论上，提供高效的疫苗物流，将疫苗运送到全国各地的分销商手中。疫苗分销商包括医疗保健场所，如诊所和药店。但疫苗分销商也包括社区中心和体育馆，这些地方被改造成安全、高效的疫苗注射点，为公众提供服务。

漂移

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基因的传递是因为选择，如上所述，但也存在漂移。这是指基因或模因被意外传递，而不是因为它们被选中。举个例子，我们以成吉思汗为例，中国人口的很大一部分都是他的后裔。成吉思汗，和其他所有人一样，在他的 DNA 中有许多突变，这些突变来自复制错误等等，并没有影响他的性状。但是他的后代很可能也拥有相同的突变。这些不影响选择的随机突变，在人群中非常普遍，因为它们搭乘了成吉思汗拥有的任何适应性基因。通过基因漂移，一个基因可以变得普遍，即使它不适应，一个基因也可以被消灭，即使它不适应。

以上的选择方法是相当合理的，因为一个性状被选择“为”了一个原因——比如一个更有效的生物。但有时性状可以被选择，而没有被选择“为”。假设有一小群水貂，其中一些比其他的更暗。但那些更暗的却被淹死并被吃掉了，原因与它们的体色无关。黑暗的性状将从基因库中消失，而更浅的性状将被选中，但实际上并没有被选中。它们被选择是由于偶然。当由于偶然发生巨大变化时，我们称之为基因漂移。

让我们再举一个基因被选择却没有被选择“为”的例子。有时一个生物体不再需要一种表型——或者更糟糕的是，它所拥有的表型不利于物种的生存和繁殖。将会有选择压力来去除这种表型。在非常小的生物体中，遗传物质的代价很高。例如，一个单细胞物种将进化以完全去除这些基因。但在更大的生物体中，例如动物，携带基因的代价微不足道。对于进化来说，简单地关闭这些基因“更便宜”。也就是说，让这些基因不被表达，而不是完全擦除它们[69]。这意味着对于像人类这样的大型动物来说，我们携带了大量的基因，这些基因从未表达，因此不会产生表型。然而，携带这些基因的人类依然会繁殖。结果是，存在一些基因被选择，但没有被选择“为”——因为它们没有影响自然选择或其他选择的表型。

转向模因，让我们以约翰·格里沙姆 1991 年的小说《诉讼律师》为例。主人公的名字叫米奇·麦迪尔，但这部小说的成功很可能与格里沙姆选择这个名字无关。即使这个角色的名字是“米奇·麦克马斯特”，这部小说也可能同样成功。但由于选择了米奇这个名字，而且它出现在一本非常受欢迎的书中，所以“米奇·麦迪尔”这个名字被复制了数百万次。这可以看作是模因漂移的一个例子。

我们如何知道进化正在发生？

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总的来说，进化有如此多的证据，以至于有些人认为它甚至不应该被认为是一个理论，而应该是一个基本的科学事实[70]。

简而言之，进化之所以被广泛接受，是因为它比竞争理论更好地解释了我们在世界上观察到的许多现象。任何替代理论都需要为这些观察提供合理的替代解释。

首先，化石记录表明，曾经存在于很久以前的生物现在已经不存在了。岩石越古老，化石与我们今天在地球上看到的物种的差异就越大。这强烈表明，物种在漫长的时间里发生了巨大的变化。例如，化石记录显示了从很久以前的一种类似马的生物到现代鲸鱼的过渡。不幸的是，显示这种平滑过渡的化石很少见，因为化石很少形成，而且我们还没有挖掘出许多化石。但我们从未在 2 亿年前的地质区域发现过看起来像现代哺乳动物的化石。我们可能发现什么证据会对自然选择进化论在如何应用于地球上的生命方面产生怀疑？嗯，如果我们在前寒武纪发现一只兔子的化石，那将是非常令人不安的。但这种反证据从未被发现[71]。

其次，进化完美地解释了已经为生物世界建立的分类系统。在达尔文之前，生物学家已经对数百种植物和动物进行了广泛的解剖学检查，并注意到它们的相似性。例如，不同种类的猫具有相似的骨骼和肌肉结构，因此它们被归类为同一组。同时，猫与其他哺乳动物的相似程度高于任何哺乳动物与鸟类或蜥蜴的相似程度。分类学家创造了生物的等级体系，但这个等级体系的存在原因在进化解释之前毫无意义：生命在一个树状结构中进化，所有生物都从一个共同的祖先进化而来。生物继承了它们祖先的形态，很少与树上其他部分的生物共享形态。而进化不仅解释了我们已经发现的现象。科学家观察生物的相似性，会从进化的角度推测它们共同祖先可能是什么样子。当这些共同祖先的化石后来被发现时，它们惊人地符合科学家推测它们的样子。如果没有考虑到进化在漫长的时间里发生，这是不可能的[72]。

第三，基因分析使我们能够发现不同物种 DNA 的密码。这种或那种突变的普遍程度使我们能够构建生命的进化树。也就是说，遗传差异不仅显示了物种之间的差异，还显示了在数千年中发生的特定遗传途径。这些分析（在大多数情况下）支持了解剖学家创建的、进化解释的生命树。

第四，胚胎通常具有共同祖先的性状，而成年个体在发育过程中则没有这些性状。例如，鸟类和哺乳动物胚胎有鳃，后来在发育过程中被吸收。没有其他理论可以解释为什么会出现这种情况。根据进化论，所有这些生物都从拥有鳃的共同祖先进化而来，而制造它们的遗传程序从未消失。后来发现它为什么从未消失：它们作为发育胚胎中位置的标记，因此没有被自然选择淘汰[73]。

第五，许多生物拥有**退化结构**，这些结构不再发挥作用，但仍然存在。当一个结构有助于一个物种的生存和繁殖时，它就会被维持和改进。但如果一个物种改变了它的生态位，并且这个结构不再适应，它就会逐渐衰退。但这个过程需要很长时间，所以我们可以在终生生活在黑暗中的生物身上看到眼睛。结构的营养成本越高，自然选择就会越快地去除它，但与此同时，它的残余部分仍然存在。

许多动物的相似性与如果它们彼此隔离（被水、山脉或遥远的距离隔开），动物看起来有多么不同形成了对比。为什么这些动物（以及所有其他生物）看起来与非洲的动物如此不同呢？

地球生命中的进化

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遗传信息存储在 DNA 中。在一个生物体的每个细胞中，DNA 都存在着或多或少相同的副本。细胞中的过程利用 DNA 的部分来制造蛋白质，蛋白质在生物学中完成大部分工作。DNA 具有难以置信的信息密度。它可以容纳比任何其他已知介质更大的单位体积的信息，并且是物理定律允许密度的四分之一。[74]

DNA 分子的可视化

DNA 携带编码信息。术语“基因”的使用存在一些歧义。我们可能会想到“物质基因”和“信息基因”。物质基因是 DNA 的一段特定序列。如果它复制，它会产生另一个基因。另一方面，“信息基因”是指核苷酸序列，无论它在所有生物体中，在整个时间中可能出现在哪里。当我们说你与你的母亲分享了一些基因时，这就是“基因”的含义——她显然没有分享任何你的物质基因。 [75]

它是一个扭曲的梯形分子，可以分离并复制自身。 “基因”是遗传信息的载体，有时被宽泛地定义。但有一种理解基因的方式是它编码特定的蛋白质。它的工作原理如下：当一个基因“表达”时，DNA 分裂，另一个称为“信使 RNA”的分子会复制自身。然后，这种 RNA 使用该代码来制造蛋白质。然后蛋白质影响身体。生物体中的大多数活动都是蛋白质相互作用的结果。


那么，我们如何在生物中看到明显的连续变异呢？Siddhartha Mukherjee 用彩色玻璃纸做了一个比喻。如果你有七张，你可以通过将它们叠在一起得到几乎任何颜色。平面没有改变，只有你透过它们看到的颜色发生了改变。同样，你可以在任何性状上仅用三个或五个基因变异来生成几乎完美的连续外部特征。[76]

变异发生是因为基因发生了改变。基因会改变是因为几个原因。在基因组（生物体中的基因集合）水平上，有性繁殖的生物可以通过**交叉**混合基因。这就是为什么孩子拥有来自父母双方的基因的原因。单细胞生物通常可以简单地彼此传递基因，这一过程称为**侧向基因转移**。

基因可以通过宇宙射线撞击它们而直接改变——这是经典的“**突变**”。基因被复制，非常罕见的是会出现**复制错误**，这会导致突变。


tk 表观遗传学

进化作为一种底物中立过程

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“如果你有变异、遗传和选择，那么你一定会得到进化”。——丹尼特 [77]


进化通常被广泛地定义为一个算法优化过程，它发生在满足以下三个条件的系统中。

  1. 变异的存在和/或产生
  2. 变异的传递（例如，通过繁殖）
  3. 不同的传递率

在较长的时间尺度上，在相对稳定的选择压力下，将会有一个逐渐趋向于最适合这些压力的形式的趋势。与之前对世界的概念化相比，进化思维最显著的方面是它允许非定向发展来解释似乎是计划的结果。虽然这通常是在生物学方面考虑的，但重要的是要记住，如上所述，进化是一个底物中立过程，可以在各种复杂的自组织系统中观察到。可能非生物进化的最清晰例子是在进化计算领域中发现的，其中针对给定问题的多个解决方案被伪随机生成，然后在多个世代中相互竞争，直到找到最佳解决方案。这种方法已成功地应用于工程问题，其中问题空间非常大，例如太空探测器天线的設計：该算法本质上通过启发式地识别可能有效的路径来充当设计空间的指南。这如何应用于人类认知仍然是一个有争议的问题，对此人们知之甚少。本章将概述一些将进化思维应用于认知科学家提出的问题的方式。因此，我们的重点将更多地是方法论，而不是“事实”本身。最后几部分将简要回顾大脑进化、动物行为学/行为生态学和进化心理学等相关领域及其对该主题的贡献或潜在贡献。

多层次进化

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就人类行为而言，可以观察到进化算法在几个不同的层次上运行，而分离它们相互作用的过程是一个挑战，因为所有这些算法都倾向于朝着人类面临的类似问题发展出类似的解决方案。虽然它们运行的过程根据底物而有所不同，但最终所有结果都根据类似的指标进行评判，这意味着它们的输出看起来相似。在我们在这里定义的广义上的层次之间的区别对于任何关于进化的明智讨论至关重要，因为遗传机制会随底物而异。例如，细菌的进化和高等动物的进化，可以通过用于产生新候选者的机制来区分：高等生物（例如人类）通过将一名成年男性和一名成年女性的基因组以大致相等的比例混合进行有性繁殖，而细菌则具有在成熟生物之间更小范围的基因流动的能力。这些机制上的差异可能会对进化过程产生重大影响，本章将在几个地方触及这一点。此外，这些层次中的任何一个都不存在于真空中；它们都相互作用，有时以非常复杂的方式相互作用。有关这种观点更广泛的哲学意义的良好综述，请参阅丹尼特（1995）。[78]

生物学

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生物进化的研究是认知科学感兴趣的进化运作的几个层次中最容易理解的。人工选择提供了一些熟悉的例子，即生物进化导致了给定野生物种的表型发生重大改变，从而产生了不同的驯化变种。以家犬（canus familiaris）为例，它有数百个不同的品种，它们都起源于狼（canus lupus）。每个品种都被人类育种者选择了几代，育种者心中有特定的期望输出。在人工选择的情况下，适应度景观是在育种者心中定义的，而个体与该景观的匹配程度决定了它的繁殖成功率。在野外，类似的过程会在没有人类育种者指导的情况下发生。适应度景观由生存到繁殖年龄的可能性（自然选择）以及在有性繁殖物种中成功交配的几率（性选择）来定义。达尔文的贡献本质上归结为这样一个想法，即在足够长的时间跨度内，野外可用的选择机制将产生与人工选择类似的输出。这后来被广泛的生物学研究证实，并且得到了计算模型的强力支持。


发展

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某些发育过程，特别是神经系统发育，可以用进化的角度来分析。这种观点在 1980 年代发展成一个连贯的理论，被称为神经达尔文主义[79] 。基因密码对神经系统来说是不够明确的，而是利用发育过程中的交叉事件来产生不同的组织类型。（Sapolsky 讲座…… 应该有更好的来源）此外，人类婴儿大脑中的神经连接数量远远超过成年人，这是由于神经修剪过程。成年大脑在成熟过程中发育是一个进化过程，在这个过程中，这个多样、过度拥挤和过度连接的神经群体在环境压力下进化。一个有趣的例子可以从灵长类动物的色觉进化中得到。人们可能一开始会认为这将涉及到对编码感觉器官（在本例中为视网膜）和负责解释来自视网膜输入的神经系统部分的基因的改变。然而，情况并非如此（Katz 2011:2087）http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/366/1574/2086.short。改变编码视蛋白分子的基因，这些分子在存在特定波长光刺激的情况下附着在视网膜上，足以增加生物体可以感知的不同颜色的数量。在存在更多种类的视蛋白的情况下，神经系统将适应区分这种更大的多样性，就像物种将进化以适应不同的环境压力一样。这条讨论线现在正在进入发育进化（“evo-devo”）的非常技术性的领域，这超出了我们在这里的目的，但将在我们关于大脑进化的讨论中再次提到。在 West-Eberhard (2003)[80] 中可以找到一个很好的综述。发育可塑性和进化。从我们的角度来看，最有趣的是两个进化过程在不同时间尺度上的相互作用，这两个过程都在生物体群体和单个生物体内的细胞群体上发生，共同创造了一个给定的输出。

文化

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文化可以被认为与生物体或物种相似，这样做为认知研究提供了有效的见解。然而，重要的是要记住，与生物进化不同，文化模因的发展或传播几乎没有限制。基因是可以识别的，并且以可预测的方式发生突变和重组。文化元素并非如此，因为“模因”（专业术语）更难以捉摸，并且可以以现有理论模型无法令人满意地解释的方式在人与人之间以及文化与文化之间传播和改变。人们已经尝试过多种文化进化的模型，取得了不同程度的成功，但重要的是要记住，在整个讨论中，缺乏可识别的传播单位限制了它们的预测能力。模因的识别通常是事后才有的。已经充分确定文化元素可以在自然界中被选择，而斐济孕妇和哺乳期妇女的某些食物禁忌为文化进化提供了典型例子[81] 。雪卡毒素中毒对该群体构成威胁，因为它会积累在提供其主要蛋白质来源的掠食性海洋物种（例如海鳗、海龟、鲨鱼、几种掠食性鱼类）中。虽然孕妇和哺乳期妇女可以食用这些物种，但这会增加对胎儿或婴儿造成损害的风险。这些女性的饮食禁忌与每种物种带来的雪卡毒素中毒的相对风险密切相关。这种文化特征已被证明可以将孕妇中毒的可能性降低大约三分之一，而哺乳期妇女则降低了三分之二。这种做法的稳定性、持久性和广泛性是由其适应性益处预测的，并得到该地区历史资料的证实。总体结果是，孕妇和哺乳期妇女的雪卡毒素中毒率明显低于整个人群。这些女性报告说她们渴望这些禁忌食物来源，并且不得不有意识地抵制这些渴望，这表明了一种文化而不是生物遗传机制。

文化进化的机制

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在生物进化中，信息编码在基因中，基因是遗传继承的，而在文化进化中，思想被表示为模因，模因是通过感知复制的[69]。

请注意，文化进化的结构与高等生物的生物进化的结构有四个关键的区别[82]：

  1. 水平传播——与细菌和古细菌的侧向基因转移一样，模因可以在缺乏密切家庭关系的成年人之间传播，而不是局限于亲代向子代传播
  2. “代”长度可变——给定模因的寿命很难定义，某些文化元素在漫长的时间跨度内保持相对不变，而另一些则是昙花一现（例如宠物石、流行音乐）
  3. 表型（而不是基因型）的直接复制——即传播的是文化行为、态度等，而不是潜在的神经或生物机制
  4. 文化习得是一个在个体一生中持续进行的渐进过程，它创造了一个连贯的系统——因此，文化习得的历史将在一定程度上决定哪些模因易于获得

鲍尔丁效应值得在这一点上简要提及，因为它与文化和生物进化之间的关系：在最初的概念中，它可以被广泛定义为“一个顺序过程，在这个过程中，获得的特征（例如文化进化特征）被基因特征（即生物进化特征）取代。”[83] 。这是一个有用的起点，但请记住上面关于相互作用的进化层级的讨论，我们可以看到它是如何构建了一个错误的二分法的。在它目前更具体的用法中，这个术语指的是学习的行为如何反映在基因代码中并受到基因代码的部分决定（即“本能”）。例如，鸟鸣在某些物种中或多或少完全是学习的，在另一些物种中或多或少完全由基因决定的，而在其他物种中则是介于两者之间的所有灰色地带。虽然还没有通过实验证明这种分布是由鲍尔丁效应造成的，但这些数据确实支持这种解释。计算模拟表明鲍尔丁效应是真实存在的[84]。

超越进化的文化

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哲学家丹尼尔·丹尼特将早期文化进化描述为“极具达尔文主义色彩”，但随着时间的推移，随着我们发展了语言和其他思维方式，这些变化变得更像智能设计——人类计划的文化变化[69]。

智人的进化：交流与合作

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众所周知，人类物种在过去 500 到 700 万年中经历了重大的进化，但很少有人知道它是如何发生的，以及为什么发生。第一个现代人，也被称为智人，在 20 万年前首次出现在这个星球上，并迅速成为地球上最强大的物种之一。这种转变并非偶然发生。这是自然选择和适应环境的结果[85]。然而，人类并不总是像今天这样“统治世界”，但适应能力，最重要的是合作能力，使人类物种成为今天的样子。  

在人类可以简单地去商店给自己买食物之前，他们必须狩猎才能生存。这并不总是容易的，因为与大多数其他动物相比，人类相当缓慢。为了能够有效地狩猎，人类学会用两只脚而不是四肢行走，因为他们意识到，由于他们不够快，无法追捕猎物，他们需要耐力[86]。用两只脚而不是四肢行走需要明显更少的能量，因此人类会以较慢的速度追捕猎物更长时间，直到猎物精疲力尽。不仅如此，他们还有两只额外的肢体，可以用来携带武器，因为他们以前无法制服猎物。这是一个由自然选择引起的进化的明确例子。

人类作为一个物种成功的另一个关键是交流和合作的能力。作为一种物种的合作，使人类能够实现个人无法实现的目标[87]。虽然许多其他物种也能合作，但没有一个像人类那样有效地合作，换句话说，没有一个像人类那样合作得那么好。这是由于人类可以说话，这是一种人类并不总是拥有的特征。这种能力可能是人类进化过程中最重要的步骤之一。

人们推测人类学习说话的原因有很多。其中一个最有趣的原因是人类学习说话是为了帮助制造工具。加州大学心理学家托马斯·摩根领导的一项实验通过让五个小组制作奥杜瓦工具来验证了这一理论。奥杜瓦工具是在大约 260 万年前首次使用的石器，可以用来制造不同类型的工具，无论是武器、屠宰工具，还是人类需要的任何东西。每个小组的目标都相同，但规则不同。第一组得到一块核心石、一把锤子和一些成品的样品，不允许他们交流，只能参考样品。第二组通过观察第一组来学习制作工具，同样不允许交流。第三组允许互相展示他们在做什么，但不能做手势或说话。第四组允许做手势，但仍然不能说话。第五组，也是最后一组，分配了一名“老师”。老师可以和组员说话，帮助他们制作工具。实验结果表明，前三组都遇到了困难，而且成功率很低。在第四组中，允许做手势，工具的有效性是前三组的两倍，然而，在第五组中，允许说话，结果表明，与其他四个小组相比，该小组的表现非常出色，因为他们工具的有效性是第四组的两倍以上。得出的结论是，为了制作能够生存的工具，必须具备一定的教学能力，可能还需要说话的能力 [85]。

智人非凡的语言能力并没有浪费。早期人类利用这种能力互相帮助寻找食物并分享，这标志着现代社会的开始。小社区共同努力，建立了小型村庄，村民互相帮助建造住所，不仅为了生存，还为了过上舒适的生活。随着时间的推移，小村庄变成了大村庄，大村庄变成了小城市，最终变成了今天的特大城市 [88][89]。生活在同一个村庄或城市的人们所经历的同志情谊导致了现代文明的诞生。

人类利用他们独特的语言能力和高效协作能力，能够从前几代人那里学习，随着时间的推移，他们变得越来越强大。如前所述，人类能够通过协作开发出更复杂的工具。相互交谈的能力使人类能够互相理解并分享他们的愿望，最终导致了文明和社会的创造。

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