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意识研究/神经科学 2

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感知“填充”

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当视觉属性（如纹理、颜色、亮度或运动）在视觉域中扩展到它们在世界中没有对应事件的区域时，就会发生感知“填充”。

已经讨论了通过对侧眼视野的属性填充盲点。在单眼视觉的情况下，盲点所代表的视觉视野部分也“填充”了。

闭上右眼，用左眼注视粉红色的十字架，如果头部向粉红色的十字架移动，则当黄色的圆盘消失但白色的线条仍然存在时，会有一点。在这个“填充”中，视觉域似乎没有变形。

Fiorani 等人（1992）开发了一种技术，利用垂直和水平条形刺激来探测皮质盲点。Matsumoto 和 komatsu（2005）在猕猴身上使用了这种技术。在单眼情况下，他们发现，当一条条形物在视觉域中移动以使它穿过盲点时，V1 中盲点区域的神经元的深层中的神经活动发生突然变化。当条形物在对侧眼的相同视觉域部分移动时，盲点区域的神经活动随着条形物的移动而稳定增加。作者发现，盲点皮质深层中有一些神经元具有细长的感受野，可以响应盲点以外的刺激并将这种激活传递到盲点皮质。

在“暗点”中会发生另一种稍微不同的填充。在暗点中，视网膜的某个区域被损坏，对视觉刺激没有反应，在损伤后立即，患者会报告视觉域中一个对刺激没有反应的区域。几个月后，患者报告说暗点所代表的视野区域包含与包围该区域的物理世界相关的视觉属性，这些属性本来会在暗点上形成图像。这会导致视觉域的扭曲。（例如，参见 Gilbert（1993））对 V1 皮质区域活动进行的直接测量表明，代表暗点区域的神经元对周围视觉域中的活动变得敏感。在皮质层面上，暗点实际上被“填充”了。

有许多刺激会导致“填充”。这些刺激被称为“幻觉”，因为它们会产生与身体外部世界没有关联的现象体验。在“霓虹灯颜色扩散错觉”中，在应该是白色背景的地方会出现一个淡色的圆圈。Sasaki 和 Watanabe（2004）使用 fMRI 证明了与淡色圆圈相对应的 V1 皮质区域的拓扑图部分被激活了。

Fiorani, M., Rosa, M.G.P., Gattas, R. & Rocha-Miranda, C.E. (1992). 灵长类动物纹状皮质中感受野的动态周围：感知完成的生理基础？Proc. Natl. Acad. Sci. 89, 8547-8551。 http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/89/18/8547

Gilbert, C.D. (1993). 视觉皮质的电路、结构和功能动力学。

Matsumoto, M & Komatsu, H. (2005). 猕猴 V1 中对盲点上呈现的不同长度条形刺激的神经反应。J neurophysiol. 93. 2374-2387。 http://jn.physiology.org/cgi/content/abstract/93/5/2374

Sasaki, Y & Watanabe, T. 初级视觉皮质填充颜色。美国国家科学院院刊 101, 18251-18256。 (2004).

双眼竞争、模式竞争和双眼融合

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查尔斯·惠斯通爵士（1838）是第一个系统地研究双眼竞争的科学家。双眼竞争发生在将不同的图像呈现给左右眼时。受试者会依次看到一张图像、一张组合图像，然后是另一张图像。图像的切换可能需要一秒或更长时间。双眼竞争在意识研究中引起了人们的兴趣，因为包含主导图像的大脑部分也应该是那些有助于意识体验的大脑部分。双眼竞争至少涉及两个组成部分；第一个从一个图像切换到一个合并的图像，然后切换到另一个图像，第二个允许视图成为意识体验的一部分。

一个图像切换到另一个图像可能涉及选择其中一个图像作为感知，或者选择其中一只眼睛。Blake 等人（1979）进行了一项实验，受试者可以通过按下按钮来改变特定眼睛的图像。当特定图像成为主导图像时，他们按下按钮将接收主导图像的眼睛的图像更改为非主导图像。他们发现，受试者立即体验到第二张图像作为主导图像。这表明双眼竞争是在眼睛之间而不是图像之间进行选择。Lehky 在 1988 年提出，这种切换可能是由于视觉皮质区域 V1 与外侧膝状体核（丘脑中继 - 参见 Carandini 等人，2002）之间的反馈造成的，Blake 在 1989 年也提出，这种切换发生在 V1 区域的水平上。（视觉皮质区域 V1 直接从 LGN 接收视觉输入。）

Tong（2001）认为，在人类中，双眼竞争中图像的切换可能发生在视觉皮质的最早水平。特别是，Tong 和 Engel（2001）使用了一种巧妙的技术来测量视觉皮质中代表眼睛盲点的活动，以表明在 V1 视觉皮质区域的水平上几乎完全切换到主导图像。为了支持这种在 V1 水平甚至在皮质之前进行切换的想法，Kreimann 等人（2001，2002）使用人类皮质中的直接电极记录，发现大多数神经元的活动随着感知而改变。其他实验没有显示出大脑中存在一个单一的位置，在那里被抑制的感官信息被切换出去（Blake & Logothetis 2002, Leopold & Logothetis 1996, Gail 等人，2004）。

功能性 MRI 还显示了与双眼竞争中的两个图像相关的感官视觉皮质之外的皮质活动。Lumer 等人（1998）发现，只有皮质的额顶叶区域随着感知而切换，Fang 和 He（2005）发现，与被抑制和未被抑制图像相关的活动都存在于视觉系统的背侧通路中。Wunderlich 等人（2005）和 Haynes 等人（2005）都使用 fMRI 在人类中发现了外侧膝状体核水平上的抑制。

Pasley 等人（2004）表明，即使在抑制期间，恐惧的面孔也会在杏仁核中产生活动（参见 Pessoa（2005）的综述）。

竞争交替似乎是广泛活动变化的结果，这些变化覆盖了大脑的很大一部分，包括但不一定起源于视觉处理的最早感官阶段。大多数研究人员发现，一旦切换发生，大脑中就有一些区域包含仅与感知相关的活动，但这取决于研究，从大多数皮质到主要更多的额叶区域都有所不同。对双眼竞争最可能的解释是，这种切换发生在 LGN 的水平上，这是由于皮质的反馈造成的。

模式竞争在意识研究中也与双眼竞争具有相同的意义。在模式竞争中，一个图形可以具有两种或多种形式，这些形式相互替换。典型的例子是内克尔立方体和鲁宾的面孔花瓶。许多作者认为，双眼竞争和模式竞争中感知切换的时间过程相似，这意味着它们可能涉及相同的机制。Logothetis 等人 (1996) 使用新颖的双眼刺激（每个眼睛不同的图像）产生了一种竞争形式，这种竞争似乎涉及在比 V1 更远离感觉刺激的大脑皮层水平上的切换。Leopold 和 Logothetis (1999) 基于他们对猴子的研究指出：“..视觉系统中许多神经元，包括单眼和双眼神经元，即使在感知上受到抑制时，也会继续对刺激做出反应。”。Kleinschmidt 等人 (1998) 使用 MRI 研究了模式竞争，发现在主导模式变化期间，高级视觉区域存在活动。Pettigrew (2001) 还描述了由于思维和情绪对竞争产生的影响，这些影响可能需要大脑皮层大区域参与切换操作，并强调了 V1 如何在不同大脑半球中表示不同的视觉区域，因此必须考虑跨半球切换。

主导模式或感知的变化似乎与更高水平的皮层活动有关，但是一旦建立了主导感知，皮层中许多视觉响应神经元就会切换到新的感知。这可能解释了双眼竞争和模式竞争的时间相似性以及不同作者组发现的不同结果。用 Kleinschmidt 等人 (1998) 的话来说

“我们发现的瞬时活动波动表明，由模棱两可的刺激引起的感知不稳定与神经活动在不同的专门的皮层和皮层下结构之间的快速重新分配有关。”

这允许同时选择特定的眼睛或感知，也许是通过反馈，根据皮层对模式的处理来切换丘脑中继。一旦皮层切换了丘脑中继，V1 中的大多数神经元将暴露于主导感知，但是皮层视觉系统中仍然会有一些神经元接收来自非主导图像的数据。

对双眼竞争和模式竞争的研究提供了证据，表明有意识的视觉体验可能比 V1 更远离（即：皮层或丘脑）。

感知竞争可能是复杂决策的一部分，而不仅仅是屏蔽不受欢迎的输入的开关。从鲁宾的面孔花瓶中可以清楚地看出，模式竞争与识别相关，并将涉及皮层处理中对形式的复杂描绘。这表明在特定感知占主导地位之前，应该涉及皮层的许多区域。Pettigrew (2001) 认为竞争是复杂现象的结果，而不是简单的切换事件。Pettigrew 发现笑声会消除竞争，这也指出了一个复杂的皮层系统用于切换感知。Pettigrew 提出，复杂的皮层过程控制竞争，而感知的实际切换是在腹侧被盖区皮层下进行的。他在回顾这个问题时总结道：“因此，竞争可能反映了感知决策的基本方面..”Pettigrew (2001)。

另一种称为“双眼融合”的效应提供了更多令人信服的证据，证明了大脑皮层的非意识性质。在双眼融合中，来自两只眼睛的图像被融合在一起，在体验中创建一个单一的图像。Moutoussis 和 Zeki (2002) 使用了一种双眼融合形式，其中脸部图像以 100 毫秒的间隔同时闪现到两只眼睛。当两只眼睛都接收到相同颜色的图像时，受试者可以看到脸部，但是当一只眼睛接收到绿色图像在红色背景上，另一只眼睛接收到红色图像在绿色背景上时，受试者报告看到一个均匀的黄色区域，其中没有脸部。

受试者大脑的 fMRI 扫描显示，当两只眼睛都暴露在相同颜色的图像时，处理脸部的大脑区域处于活跃状态，而当每只眼睛接收到不同颜色的图像时，相同的大脑区域显示出活跃。换句话说，无论是否体验到脸部，皮层都包含与脸部相关的强烈活动。Moutoussis 和 Zeki 在使用房屋图像而不是脸部图像时发现了类似的效果。作者得出结论：“本研究进一步表明，没有独立的处理和感知区域，而是相同的皮层区域参与处理和，当达到一定的激活水平时，可能还与其他区域的激活相结合，产生有意识的视觉感知。”

这个结论似乎没有得到数据的支持。没有证据表明皮层的任何区域包含感知本身。实验表明，皮层包含与红色和绿色面孔相关的数据，这表明皮层不是有意识感知的部位。感知很可能比皮层更远，可能位于丘脑或接收皮层感觉输出的其他区域。

有趣的是，Fries 等人 (1997) 发现，在双眼竞争中，被主导图像激活的神经元同步放电，而被非主导图像激活的神经元则没有。丘脑皮质丘脑振荡很可能是皮质整个区域神经元同步化的来源，这表明有意识的感知位于丘脑而不是皮层。

神经过程的同步化

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我们的体验似乎包含实体及其属性，这些属性附着在空间和时间中的正确位置。当狗叫时，我们看到它的嘴巴在叫声同时张开，嘴巴和叫声都在同一个位置。我们认为这是理所当然的，但是大脑必须进行一些复杂的处理才能实现这组同步且定位适当的物体和事件。下面的插图显示了大脑皮层和大脑中不同专门处理器之间同步事件可能使用的两种基本过程。

在第一个选项中，可能会创建感觉、梦境等的完整模型，然后允许其成为有意识体验的一部分。在第二个模型中，事件尽快被释放到体验中，但在被回忆时是同步的，因为它们已在存储缓冲区中同步。还有第三种选择，其中没有事件同步，因此不同处理器的输出将在不同的时间发生。

“体验缓冲区”将是一个大脑区域，可以在其中记录一系列事件。缓冲区可以按步骤更新，以前的内容被丢弃，或者连续更新，最旧的内容被连续丢失。

在第一个选项中，来自不同过程的事件总是看起来是同时发生的，除非体验缓冲区按一系列步骤更新，在这种情况下，在更新时刻周围发生的任何变化都可能出现在连续的缓冲区中。例如，如果位置变化在颜色变化之前处理，则屏幕上从绿色变为红色的圆圈在运动开始时可能看起来短暂地是绿色的，然后变成红色。

在第二个模型中，来自不同处理器的事件在体验时可能看起来不同步，但在被回忆时是同步的。

颜色视觉和运动视觉在视觉皮层的不同部分和视觉皮层区域 V1 和 V2 的不同部分进行处理。它们是不同的过程，因此非常适合研究皮层活动的同步。Moutoussis 和 Zeki (1997) 向受试者展示了在计算机屏幕上移动的彩色正方形，这些正方形在它们改变运动方向时从红色变为绿色或反之亦然。结果发现，受试者似乎在感知到正方形运动方向变化之前大约 70-80 毫秒就感知到了颜色的变化。Arnold 等人 (2001) 和 Arnold 和 Clifford (2001) 的进一步工作证实了颜色变化似乎发生在运动变化之前。Arnold 和 Clifford (2001) 还发现了颜色/运动异步性和运动变化方向之间的量化关系，运动方向的完全反转导致检测颜色和运动变化之间的最大异步性。

Moutoussis 和 Zeki (1997) 总结说，神经过程的异步性表明“..每个属性的感知仅仅是参与其处理的专门系统中的活动的结果..”。似乎更可能的是，这些实验只是表明缓慢的神经过程在变成感知之前没有同步（上面的第三种选择）。这些实验是支持大脑皮层作为一组专门的处理器概念的绝佳证据，这些处理器将它们的输出异步地传递到某个其他地方，在那里输出变成了感知。

这些关于颜色和运动的实验表明，处理这两种视觉方面的过程之间没有同步。Clifford 等人 (2003) 进行的一组实验支持了这种异步处理的想法。他们要求受试者执行各种关于视觉事件何时发生的判断，并发现一个视觉事件与另一个视觉事件的同步程度取决于判断类型。不同的判断可能使用皮层不同区域的处理器，这些处理器的输出异步地到达支持感知的大脑部分。

当感知形成时，必须向创建其内容的皮层过程提供反馈。否则，就不可能报告感知，并且皮层将无法将处理定向到感知，而不是其他非意识的皮层数据。

虽然缓慢的过程（20 毫秒到 1 秒）似乎没有同步，但有一些证据表明存在非常快速的同步。安德鲁斯等人（1996 年）重新审视了著名生理学家查尔斯·谢灵顿提出的一个问题。谢灵顿考虑了“闪烁融合”现象，在这种现象中，如果闪烁光的频率约为 45 Hz 或更高，闪烁光就会看起来是连续稳定的光。他推断，如果来自两只眼睛的图像融合在一起形成一个单一的图像，那么闪烁光看起来稳定的频率应该取决于使用一只眼睛还是两只眼睛。如果每只眼睛交替接收闪烁光，而闪烁频率仅为正常闪烁融合频率的一半，则会发生闪烁融合。如果左眼每秒接收 23 个脉冲，右眼交替接收每秒 23 个脉冲，则闪烁应该消失。当谢灵顿进行实验时，他发现事实并非如此，使用近似数据，每只眼睛都需要每秒 46 个脉冲才能发生融合。谢灵顿提出，交替双目呈现的闪烁融合是在“心理上”发生的，超出了正常的生理过程。

安德鲁斯等人复制了谢灵顿的结果，但进行了进一步的调查。他们发现，当每只眼睛交替闪烁灯光时，频率较低（2 Hz），感觉就像两只眼睛同时闪烁灯光一样。在 4 Hz 或更高的频率下，受试者开始报告，两只眼睛交替闪烁的灯光似乎以与两只眼睛同时闪烁灯光的频率相同的速度闪烁。似乎一只眼睛闪烁然后另一只眼睛闪烁被感知为一个单一的闪烁，或者如作者所说，被“合并”了。作者通过提出以下观点来解释这种效应：对应于闪烁的大脑活动在短时间内被采样，并且在此期间发生的任何数量的闪烁都被感知为一个单一的闪烁。最大采样率约为 45 Hz。这个想法类似于上面的选项 (1)，其中缓冲区每秒填充和清空 40-50 次。

每秒刷新 40-50 次的经验缓冲区也可能解释了用颜色和运动异步获得的结果，因为过程之间的同步可能发生得太快，无法影响以非常慢的速度发生的过程。辛格和格雷（1995 年）、辛格（2001 年）提出，神经元之间约 45 Hz 的同步是区分那些活动有助于意识体验的神经元和其他神经元活动的判别器。同步缓冲区中的快速刷新率与弗里斯等人（1997 年）发现的结果一致，在该结果中，代表感知的视觉皮层神经元在伽马频率范围（39-63 Hz）内经历了同步振荡。托诺尼等人（1998 年）也发现，代表感知的神经元的活动同步。

伽马频率振荡是皮层固有的，但由丘脑触发，是“唤醒系统”的一部分。读者应该注意“唤醒系统”一词，因为它会让人联想到唤醒意识皮质的东西。皮质在睡眠期间甚至在病理性无意识状态（例如持续性植物状态）期间可以完全活跃，因此唤醒中心本身或附近的结构实际上可能承载现象意识。

脑电图和同步

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如果在头皮上放置电极，可以在电极之间记录到几十微伏的电势变化。从头皮上的电极记录的电势被称为脑电图（EEG）。

脑电图中记录到的电势是由神经细胞的突触后电位引起的。脑电图对单个细胞的活动不敏感，而是由于相对缓慢、**同步**的大面积细胞的变化而产生的。两个头皮电极之间的电势差异主要是由于皮质锥体细胞的树突树的去极化和超极化引起的。皮质的折叠（回）对于记录和解释脑电图存在问题，因为相反的皮质层可以抵消任何净电势。

脑电图显示出节律性活动。这通常分为以下频带

δ 波 0-4 Hz

θ 波 4-8 Hz

α 波 8-12 Hz

β 波 >10 Hz

γ 波（也称为快 β 波）25-100 Hz

脑电图还包含称为纺锤波的短时间活动爆发和非常快的振荡（VFO）。纺锤波持续 1-2 秒，包含 7-14 Hz 的节律性活动。它们与睡眠开始有关。VFO 由频率超过 80 Hz 的短时间爆发组成。

闭眼时，大多数电极对的活动幅度比睁眼时增大。当受试者清醒时，脑电图主要由 α 波和 β 波活动组成，睁眼时有大量的低幅 γ 波活动。在第 1 阶段睡眠中，脑电图由 θ 波组成，在第 2 阶段睡眠中由多种活动和纺锤波组成，在第 4 阶段睡眠中由 δ 波组成，在快速眼动睡眠中由 β 波和 θ 波活动组成。在癫痫发作中，往往会出现高幅度活动，并且许多电极对之间表现出明显的同步性。

节律性电活动是由于皮质反馈回路、皮质间同步、丘脑起搏器和丘脑皮质同步引起的。VFO 被认为是细胞之间电连接（树突间间隙连接）的活动造成的（Traub（2003 年））。

以 40 Hz 为中心的 γ 活动似乎与皮质中间神经元中的活动有关，这些中间神经元在其树突之间形成电连接（Tamas 等人，2000 年）。这些振荡可以通过丘脑后内侧丘脑核的高频刺激触发（Barth 和 MacDonald，1996 年；Sukov 和 Barth，2001 年），以及网状系统激活的结果（Munk 等人，1996 年）。这表明丘脑感觉中继站对皮质的刺激触发了皮质中的 γ 波段活动。在人类事件相关电位中，约 0.2 秒后，从 γ 波到 β 波的转变可能发生（Pantev，1995 年；Traub 等人，1999 年）。

α 活动与丘脑起搏器有关，可能是丘脑感觉中继站固有振荡活动的結果（有关简要概述，请参见 Roy 和 Prichep，2005 年）。θ 活动在某些认知任务和心算中发生，涉及从皮质到非特异性丘脑核的循环。当睡眠期间抑制输入时，δ 活动似乎是皮层内在的。β 活动是由于皮质间相互作用引起的，通常是在 γ 激活后的短时间内发生的。应该注意的是，γ 和 β 活动可以表现为皮质丘脑通路中的脉冲，并且当皮质和丘脑活动相关时，存在意识状态。换句话说，皮质中的 γ 波或 β 波本身并非意识的相关指标 - 例如，参见 Laureys 等人（2002 年）。

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在突然事件之后，脑电图活动会出现一系列特征性的变化，被称为**事件相关电位**或 ERP。下图显示了 ERP 的时间过程。

ERP 发生在对新奇刺激的反应中，并且还由短暂经颅磁刺激 (TMS) 产生（Iramina 等人，2002 年）。慢成分被称为 ERP 的 P3 或 P300 阶段。这是由于大脑中距离主要感觉区的相对较远的区域的激活引起的。

Nieuwenhuis 等人（2005 年）回顾了 P300 ERP 的起源：“总而言之，融合的证据表明，可以在几个彼此分离的大脑区域记录到类似 P3 的活动。这些区域包括一些内侧颞叶和皮质下结构（例如，海马体形成、杏仁核和丘脑），但这些结构不太可能直接导致头皮记录的 P3。”据 Nieuwenhuis 等人（2005 年）所说，记录的 P300 可能归因于颞顶叶和前额叶皮质活动。Linden（2005 年）也得出结论，广泛但特定的皮质激活与记录的 P300 ERP 相关。

P300 的发生器仍然不清楚。Nieuwenhuis 等人（2005 年）认为蓝斑核可能是罪魁祸首，蓝斑核是脑桥中的一个核，调节与任务相关的注意力并参与睡眠-觉醒周期。与之相符的是，Mashour 等人（2005 年）发现，在无意识状态下，TMS 诱发的 P300 活动会减少。

P300 是否与 Libet 的 0.5 秒延迟有关仍然不清楚，但发现 P300 与亚阈刺激（没有进入意识的刺激）（Bernat 等人，2001 年）相关表明它与非意识皮质处理有关。Williams 等人（2004 年）在对亚阈和阈上恐惧感知的调查中发现，“有意识的恐惧感知以更突出的 N4 为特征，峰值出现在大约 400 毫秒处”；N4 成分在 ERP 阶段的序列中位于 P300 成分之后。Williams 等人认为，ERP 中的早期阶段可能与非意识处理有关。相反，Vogel 等人（1998 年）发现，P300 的抑制与意识的抑制有关。

整合延迟

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心理学实验通常涉及二元决策，其中受试者对刺激做出两种输出之一。发现，如果刺激变得越来越嘈杂或复杂，响应时间往往会增加。心理物理学家已经开发出各种数学模型来解释由于噪声引起的响应时间增加，例如积分器和累加器模型（参见：Luce（1986 年））。当解释诸如判断屏幕上点集的净运动方向之类的实验时，这些模型相当成功，这些点集被赋予半随机路径和不同的亮度等。在这种情况下，做出准确的决定可能需要长达 2 秒的时间。

然而，在许多任务中，决策的准确性在大约 300 毫秒后不会提高。当老鼠对气味做出反应，在两种选择之间做出选择时，其表现的准确性在约 300 毫秒时达到峰值（Uchida 和 Mainen (2003)，Abraham 等人 (2004)）。人类在执行视差锐度任务、线条检测、对比度敏感度、运动速度辨别和立体深度辨别时的准确性似乎在 300 毫秒时达到峰值（Uchida 等人 2006）。

Uchida、Kepecs 和 Mainen（2006 年）认为，“快速、短的整合时间是快速处理低级感官信息的合理策略，以便在视觉和嗅觉中形成更复杂的感官图像”。这些作者是否认为这些派生的感官图像就是意识的内容，这一点没有提及。作者提出，300 毫秒的最佳整合时间可能部分是由于嗅探机制（嗅探大约需要 125-200 毫秒）和注视的性质（眼跳间隔通常为 200-400 毫秒）造成的。作者指出，动物或人类原则上可以选择在更长时间内进行整合，但如果它正在移动，这可能不会导致与改变的环境相符的信息。

大约 300 毫秒的最佳处理时间与在对刺激做出反应时观察到的意识出现之前的延迟一致 - 形成“更复杂的感官图像”所需的时间间隔。

全局工作空间理论

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全局工作空间理论认为，在大脑中的某个地方存在着一个整合大脑各个独立区域中发生的过程的机制。该理论最初由笛卡尔提出，称为 *sensus communis*，即常识，但该理论的现代形式摒弃了灵魂点观察大脑的思想。在现代全局工作空间理论中，有人提出，大脑的一个区域接收来自大部分大脑皮层的输入，并将它的输出广播到大脑中的所有无意识模块化信息处理器。

现代全局工作空间理论得到了 Baars（1983 年、1988 年）的支持。

越来越多的证据表明在大脑中存在一个或多个全局工作空间。这些证据大部分来自 fMRI、单神经元和脑磁图研究，这些研究表明，无意识或潜意识处理主要占据初级感觉皮层，而意识处理占据大脑皮层的广阔区域。

在双眼竞争中，被有意识感知的刺激会引起大脑大面积区域的相对强烈激活，而无意识刺激通常会被抑制（见上文和 Sheinberg & Logothetis (1997)，Tononi 等人 (1998)）。这种抑制可能发生在膝状体外侧核，这表明丘脑网状核在感知控制中起作用，丘脑网状核调节膝状体外侧核的活动。

掩蔽和视觉意识

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词语掩蔽也被用来研究全局工作空间的概念。当一个词语单独呈现几十毫秒时，它仍然可读，但如果它紧跟着另一个词语或与另一个词语同时呈现，它就会变得模糊不清或不可见。这种效应被称为“词语掩蔽”。Vogel 等人 (1998) 研究了词语掩蔽的一种形式，称为“注意眨眼”。他们发现，当刺激变得不可见时，事件相关电位的 P3 成分（在刺激后大约 300-500 毫秒达到峰值）完全被抑制。ERP 的 P3 成分与将数据存入工作记忆以及脑电图中的伽马波段活动相关。这强烈表明皮质丘脑环路参与了“注意眨眼”。0.3 到 0.5 秒的延迟是意识感知所需时间的典型值（见上文）。

Dehaene 等人 (2001) 使用词语掩蔽与 fMRI 和事件相关电位 (ERP) 记录相结合，以揭示中央机制的控制。研究发现，被掩蔽的词语主要激活视觉皮层和腹侧通路（颞下叶），而可见的词语还激活远端顶叶、前额叶和扣带回部位。

Dehaene 等人 (2003) 发现，在注意眨眼实验中，词语可见度消失的动态可以通过模拟的皮质丘脑环路来建模。在他们的模拟中，分布式皮质过程决定了哪些事件会得到注意，并且该系统利用丘脑门控系统排除了那些没有得到注意的事件。

Tse 等人 (2005) 在掩蔽实验中使用了纯粹的视觉刺激，并得出结论，在纯粹的视觉刺激情况下，意识的神经相关性仅限于枕叶皮层。

“我们认为，在视觉层次结构中，对于处理视觉掩蔽和维持对简单无意识目标的视觉意识，存在着上下限；下限至少与 V2 和 V3 之间的边界一样高，上限在枕叶内，可能在 V4 的下游位置”。

这一发现意味着，大脑皮层大面积区域的激活对于意识来说并非必要。

Melloni 等人 (2007) 在延迟匹配样本任务中比较了与可见和不可见词语处理相关的电生理反应。被感知和未被感知的词语都导致脑电图中局部（伽马）振荡的类似增加，但只有被感知的词语才会引起大脑中广泛分离区域的伽马振荡的瞬态长距离同步。在这一瞬态时间协调期之后，意识和无意识过程的电生理特征继续发生分化。只有那些被报告为感知的词语才会引起 (1) 在维持间隔期间前额叶区域的 theta 振荡增强，(2) 事件相关电位的 P300 成分增加，以及 (3) 在预期呈现测试词之前，伽马振荡的功率和相位同步增加。我们提出，介导获取意识感知的关键过程是伽马频率振荡活动相位同步的早期瞬态全局增加。

Melloni L、Molina C、Pena M、Torres D、Singer W、Rodriguez E. (2007)。跨皮层区域的神经活动同步与意识感知相关。J Neurosci. 2007 年 3 月 14 日；27(11)：2858-65。

注意与全局工作空间

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Baars（2002 年）在他对全局工作空间理论证据的回顾中引用了许多其他实验，这些实验表明，与无意识或潜意识刺激相比，意识刺激会引起大脑更大面积区域的激活。这种效应也出现在变化盲视、学习和注意中。Newman 和 Baars（1993 年）认为，“工作空间”在大脑中相当全局。

“这种神经全局工作空间 (NGW) 模型从全局整合大脑系统的角度看待意识过程。促成这一系统的脑回路不仅广泛分布在整个新皮层中，而且还包括关键的皮质丘脑和中脑回路。这些皮质丘脑回路被认为对于理解注意控制机制至关重要，注意控制机制为信息的意识处理提供了必要的基础”。

然而，他们特别关注丘脑网状核和皮质丘脑连接在注意控制中的作用。

关于全局工作空间位置的其他想法包括 Singer 等人的观点，认为伽马同步控制着对意识内容的访问，以及 Llinas 等人 (1998) 的观点，认为丘脑是皮层区域之间进行交流的中枢。

全局工作空间理论的一个问题是，它认为注意、工作记忆、认知控制和意识都可能位于大脑的同一个区域。注意、工作记忆和认知控制的机制很可能涉及几个相互关联的系统，或许在这个过程中会利用基底神经节。考虑到这一点，Maia 和 Cleeremans（2005 年）提出，“… 注意、工作记忆、认知控制和意识不是由独立大脑系统实现的独立功能。因此，试图为每个功能找到独立的神经相关性可能是一种错误的方法。相反，我们建议将它们理解为全局竞争的动态，并受到 PFC（前额叶皮层）的偏差”。Maia 和 Cleeremans 将意识与分布式注意、工作记忆和认知控制联系在一起，让人想起 Zeki & Bartel 的微意识概念。

需要注意的是，与 Libet 的数据一样，感知似乎在刺激后 0.3 到 0.5 秒内就可用于现象意识；这表明，无论是什么决定了现象意识的内容，它都在事件成为现象意识的一部分之前就开始运作。这将现象意识从注意的控制者降级为注意对象的内容的接收者。这一发现与现象意识 *表面上* 的表象性质的哲学问题一致。

鉴于对意识觉知时间的数据，似乎存在两个“工作区”：一个主动工作区，它模拟世界，在竞争中丢弃和抑制数据；另一个被动工作区，它接收最终的、编辑后的产品。主动工作区将与 Dehaene 等人以及 Maia 和 Cleermans 所强调的皮质系统相关联，尽管根据 Tse 等人的研究结果，工作区将局限于皮质的小区域。被动工作区加载主动工作区输出将与 ERP 中 P3 成分的丘脑皮质活动相关联，在该活动中数据从皮质转移到丘脑。这个工作区可能构成对现象意识内容报告的来源。

Llinas 等人（1998）提出了两个平行的皮质丘脑注意力系统，其中一个与丘脑特异性核有关，另一个与丘脑非特异性核有关，尤其是 ILN。非特异性系统将与意识本身相关。

“认知地图”和感知空间的神经基础

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我们的身体似乎在一个恒定的空间内移动。我们在房间里走动；房间并没有绕着我们旋转。事物位置的恒定性让我们感觉我们直接观察着一个恒定的世界。但是，大脑是如何提供一个恒定的世界，而不是一个随着感觉器官运动而旋转的世界呢？当我们移动眼睛时，我们对世界的看法为什么与用摄像机四处挥动时发生的令人不安的图像流动如此不同？我们的大脑是否包含一个我们周围环境的恒定“认知地图”（O'Keefe 和 Nadel，1978）？

Mittelstaedt 和 Mittelstaedt（1980，1982）发现，雌性沙鼠能够在黑暗的环境中找回它们的后代，方法是在外出时以半随机的方式搜索，然后在返程时直接回到巢穴。直接回到巢穴似乎是由于外出时所走过的各个方向的整合（**路径整合**）。如果母沙鼠探索的设备非常缓慢地旋转，母沙鼠会犯与旋转量相当的错误。更快的旋转会激活大鼠的迷路系统（加速度测量），但不会导致导航错误。这一证明啮齿动物能够根据**本体感觉**线索（源自内部感觉的线索）准确地导航，导致了对导航神经基础的研究。

早在 1971 年，O'Keefe 和 Dostrovsky 就发现，海马体中存在一些特定细胞，它们根据动物在环境中的位置而发射。这一发现得到了研究的补充，研究表明，环境中视觉线索的变化会导致海马体 CA3 区位置细胞发射率的变化（）。

内嗅皮层大致对应于 28 和 34 区


F. P. Battaglia 和 A. Treves. 1998 年。存储多个空间表征的吸引子神经网络：海马体位置场的模型。物理评论 E 1998 年 12 月第 58 卷第 6 期 http://www.sissa.it/~ale/Bat+98b.pdf

Leutgeb, S.，Leutgeb, J.K.，Moser, M-B 和 Moser, E.I. 2005 年。位置细胞、空间地图和记忆的群体代码。神经生物学当前观点 2005 年，15:738–746。 http://instruct1.cit.cornell.edu/courses/bionb720nejc/reprints/LeutgebEtAl2005.pdf

Mittelstaedt, H. & Mittelstaedt, M-L. 1982 年。鸟类导航。（编辑：Papi, F. & Wallraff, H.）290-297。施普林格出版社，柏林。

Mittelstaedt, M-L & Glasauer, S. 1991 年。沙鼠和人类的本体感觉导航。动物学杂志。生理学 95（1991），427-435 http://web.archive.org/web/20110125132449/http://www.nefo.med.uni-muenchen.de/~sglasauer/MittelstaedtGlasauer1991.pdf

O'Keefe, J. & Dostrovsky, J.（1971）。海马体作为空间地图：来自自由移动大鼠单位活动的初步证据。脑研。34, 171-175。

O'Keefe, J. & Nadel, L.（1978）。海马体作为认知地图。（牛津）

参考文献

[编辑 | 编辑源代码]

定义意识状态。Tassi, P.，Muzet, A.（2001）神经科学和行为评论 25（2001）175-191。

神经解剖学：“数字化的生命切片”作者：Stensaas 和 Millhouse

http://medlib.med.utah.edu/kw/sol/sss/subj2.html

另请参见：http://medlib.med.utah.edu/kw/sol/sss/index.html

脑电图：Coles, M.G.H.，Rugg, M.D. 事件相关脑电位：导论。

http://whalen.psych.udel.edu/667/1.What_is_ERP/ColesRugg1995chpt1.pdf

视觉系统：Tong, F.（2002）。初级视觉皮层和视觉意识。自然评论神经科学 4, 219 (2003)

http://www.psy.vanderbilt.edu/tonglab/publications/Tong_NRN2003.pdf

博根教授的意识页面

http://www.its.caltech.edu/~jbogen/text/toccons.htm

听觉错觉和技巧演示。中岛义隆

http://www.kyushu-id.ac.jp/~ynhome/ENG/Demo/illusions2nd.html

参考资料

[编辑 | 编辑源代码]
  • Abraham, N.M.（2004）以速度为代价保持准确性：刺激相似性决定了小鼠的气味辨别时间。神经元 44, 865-876。
  • Aleman, A.，Ramsey, N.，Van Honk, J.E.，Kessels, R.P.C.，Hoogduin, J.，Schutter, D.L.G.，Postma, A.，Kahn, R.S.，De Haan, E.H.F.（已提交）。顶叶皮层介导视觉空间意象：来自 fMRI 和 rTMS 的证据。http://igitur-archive.library.uu.nl/dissertations/1954455/c10.pdf
  • Alkire, M.T.，Haier, R.J.，Fallon, J.H. 和 Barker, S.J.（1996）。PET 成像的有意识和无意识语言记忆。意识研究杂志，3（5-6）1996，pp. 448–462 http://www.imprint.co.uk/jcs_3_5-6.html
  • Anderson, J. & Anderson, B.（1993）。“视觉持久性的神话重访”，电影和视频杂志，第 45 卷第 1 期（1993 年春季）：3-12。http://www.uca.edu/org/ccsmi/ccsmi/classicwork/Myth%20Revisited.htm
  • Andrews, T.J.，White, L.E.，Binder, D. & Purves, D.（1996）。环眼视觉中的时间事件。美国国家科学院院刊第 93 卷，第 3689–3692 页，1996 年 4 月。神经生物学。http://web.archive.org/web/20030510095149/http://www.dur.ac.uk/tim.andrews/PNAS_93_3689.pdf
  • Arnold, D.H.，Clifford, C.W.G.（2001）视觉异步处理的决定因素。伦敦皇家学会学报 B 辑：生物科学，269, 579 - 583。http://web.archive.org/web/20031205165920/http://www.psych.usyd.edu.au/staff/colinc/Reprints/AC02.pdf
  • Arnold, D.H.，Clifford, C.W.G，Wenderoth, P.（2001）。视觉异步处理：颜色领先于运动。当代生物学，11, 596 - 600。http://web.archive.org/web/20030617120017/http://www.psych.usyd.edu.au/staff/colinc/Reprints/ACW01.pdf
  • Austin, G.M. & Grant, F.C.（1958）。人类全脑半球切除术后的生理观察。手术 38, 239-258。
  • Baars, B.J.（1983）意识内容为神经系统提供连贯的、全局的信息。在意识和自我调节（第 3 卷）中。Davidson, R.J. 等人，编辑。普伦蒂斯-霍尔出版社。
  • Baars, B.J.（1988）意识的认知理论，剑桥大学出版社。
  • Baars, B.，Newman, J. & Taylor, J.（1998）意识的神经机制：关联全局工作区框架。在 Hameroff, Stuart 和 Kaszniak, Al 和 Laukes, James 中，编者。走向意识科学 II：第二届图森讨论和辩论。第 24 章，第 269-278 页。麻省理工学院出版社。http://cogprints.ecs.soton.ac.uk/archive/00000946/
  • Baars, B.J.（2002）意识访问假说：起源和最新证据。认知科学趋势。第 6 卷第 1 期，47-52。2002 年。http://www.cs.memphis.edu/~wrcm/BaarsTICS2002.pdf
  • Barth, D. S. 和 MacDonald, K. D.（1996）丘脑对听觉皮层高频振荡电位的调节。自然。383, 78-81。
  • Bernat E, Shevrin H, Snodgrass M.（2001）。潜意识视觉奇异刺激会引起 P300 成分。临床神经生理学。2001 年 1 月；112（1）：159-71。
  • Blake, R.，Westendorf, D. 和 Overton, R.（1979）在双眼竞争期间，什么被抑制了？感知 9: 223-231。
  • Blake, R. 和 Lee, S.-H.（1999）。关于双眼竞争的不同见解。视觉研究。39: 1447-1454 http://www.psy.vanderbilt.edu/faculty/blake/PDFs/Lee_Blake_99VR.pdf
  • Blankenburg, F.，Ruff, C.C.，Deichmann, R.，Rees, G. 和 Driver, J.（2006）皮肤兔子错觉在人体初级感觉皮层中以躯体部位定位的方式影响。PLoS Biol 2006;4(3):e69。
  • Bogen, J.E.（1995）。论意识的神经生理学：I。概述。意识与认知，4, 52-62。http://www.its.caltech.edu/~jbogen/text/bogen-95.pdf
  • Bogen, J.E.（1995）。论意识的神经生理学：II 部分。约束语义问题。意识与认知，4, 137-158。http://www.its.caltech.edu/~jbogen/text/concog95.htm
  • Bregman, A.S.（1990）。听觉场景分析：声音的知觉组织。马萨诸塞州剑桥：麻省理工学院出版社。
  • Budka, H.（1998）。世界各地的致命家族性失眠症。脑病理学，8: 553-570。http://brainpath.medsch.ucla.edu/pdfs/0803pdf/budka.pdf
  • Carandini M, Heeger DJ, & Senn W, (2002)。视觉皮层抑制的突触解释，神经科学杂志，22:10053-10065, 2002。http://web.archive.org/web/20031031214953/http://www.cns.nyu.edu/~david/ftp/reprints/Carandini-JNeurosci2002.pdf
  • Cariani, P.（2000）。麻醉、神经信息处理和意识觉知。意识与认知第 9 卷第 3 期，2000 年 9 月，第 387-395 页
  • Castro-Alamancos, M.A.，Connors, B.W.（1997）。丘脑皮质突触。神经生物学进展，第 51 卷，第 581 至 606 页，1997 年 http://web.archive.org/web/20051025163047/http://neurobio.drexel.edu/castroweb/progneurobio1.pdf
  • Christmann, C. & Leuthold, H.（2004）。实验心理学季刊：A 部分。第 57 卷第 2 期/2004 年 2 月。357-381。
  • Claus，R. & Nel，W. (2006)。药物诱导的从持续性植物状态苏醒。神经康复。2006;21(1):23-8。
  • Clifford，C.W.G.，Arnold，D.H.，Pearson，J. (2003)。颜色和方向振荡刺激揭示的时间感知悖论。视觉研究 43 (2003) 2245-2253。 http://web.archive.org/web/20031102125210/http://www.psych.usyd.edu.au/staff/colinc/Reprints/CAP03.pdf
  • Crick，F 和 Koch，C. (1990)。迈向意识的神经生物学理论。神经科学研讨会 (1990) 2, 263-275
  • Crick，F 和 Koch，C. (1998)。意识和神经科学。大脑皮层，8:97-107，1998 http://www.klab.caltech.edu/~koch/crick-koch-cc-97.html
  • Culham，J.C.，Dukelow，S.P.，Vilis，T.，Hassard，F.A.，Gati，J.S.，Menon，R.S. 和 Goodale，M.A. (1999)。运动后效应存储后 fMRI 活动在运动区 MT 中恢复。神经生理学杂志 第 81 卷 第 1 期 1999 年 1 月，第 388–393 页。 http://jn.physiology.org/cgi/content/full/81/1/388
  • Deecke，L. (1996) 随意行为的计划、准备、执行和意象，(引言 / 编辑) 在：L. Deecke W. Lang, A. Berthoz (Eds) 运动行为的心理表征。认知脑研究 3 / 特别版 (2) 59-64。 http://cogprints.ecs.soton.ac.uk/archive/00000015/00/COGBRAIN.html
  • Dehaene，S.，Sergent，C. 和 Changeux，J. (2003) 链接主观报告和意识感知期间客观生理数据的脑神经网络模型。PNAS 2003 年 7 月 8 日 第 100 卷 第 14 期 http://www.unicog.org/publications/DehaeneSergentChangeux_BlinkModel_PNAS2003.pdf
  • Dehaene，S. 等人 (2001) 词语掩蔽和无意识重复启动的脑机制。自然神经科学，4, 752-758。 http://www.unicog.org/publications/Dehaene_MaskedWords_NatureNeuroscience2001.pdf
  • Dennett，D. 和 Kinsbourne，M. (1992) 时间与观察者：意识在大脑中的位置和时间。 (1992) 行为与脑科学，15, 183-247, 1992。转载自 哲学年鉴，Grim，Mar 和 Williams，编，第 XV-1992 卷，1994 年，第 23–68 页；Noel Sheehy 和 Tony Chapman，编，认知科学，第 I 卷，Elgar，1995 年，第 210–274 页。 http://ase.tufts.edu/cogstud/papers/time&obs.htm
  • Destexhe，A. (2000)。大脑皮层对丘脑反馈和丘脑门控的建模。生理学杂志 (巴黎)，94 (2000) 391-410。 http://cns.iaf.cnrs-gif.fr/files/Brem2000.pdf
  • Fang，F. & He，S. (2005)。人脑背侧和腹侧通路对无意识物体的皮层反应。自然神经科学。2005 年 10 月；8(10):1380-5。2005 年 9 月 4 日在线发表。
  • Ffytche，D. H.，Howard，R. J.，Brammer，M. J.，David，A.，Woodruff，P.，& Williams，S. (1998)。意识视觉的解剖结构：视觉幻觉的 fMRI 研究。自然神经科学，1, 738–742。
  • Fiset，P.，Paus，T.，Daloze，T.，Plourde，G.，Meuret，P.，Bonhomme，V.，Hajj-Ali，N.，Backman，S.B. 和 Evans，A.C. (1999)。丙泊酚诱导的人类意识丧失的脑机制：正电子发射断层扫描研究。神经科学杂志，1999 年 7 月 1 日，19(13):5506-5513。 http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/19/13/5506
  • Fu，C.H.Y.，Morgan，K.，Suckling，J.，Williams，S.C.R.，Andrew，C.，Vythelingum，G.N.，McGuire，P.K. (2002)。使用聚类采集序列的公开字母言语流畅性的功能性磁共振成像研究：随着任务需求的增加，前扣带回的激活增加。神经影像 17, 871- 879 (2002) http://www-bmu.psychiatry.cam.ac.uk/PUBLICATION_STORE/fu02fun.pdf
  • Ganis，G.，Thomson，W.L. 和 Kosslyn，S.M. (2004)。视觉心理意象和视觉感知背后的脑区：一项 fMRI 研究。认知脑研究 20 (2004) 226–241 http://www.wjh.harvard.edu/~kwn/Kosslyn_pdfs/2004Ganis_CogBrainRes20_BrainAreas.pdf
  • Hultin，L. (1997)。关于偶然负波的脑磁测量。 http://www2.lib.chalmers.se/cth/diss/doc/9697/HultinLeif.html
  • Fries，P.. Roelfsema，P.R.，Engel，A.K.，König，P. 和 Singer，W. (1997)。视觉皮层中振荡反应的同步与双眼竞争感知相关。美国国家科学院院刊，第 94 卷，第 12699–12704 页，1997 年 11 月。 http://www.pnas.org/cgi/content/full/94/23/12699
  • Fuentealba，P.，Crochet，S.，Timofeev，I.，Bazhenov，M.，Sejnowski，T.J. 和 Steriade，M. (2004)。欧洲神经科学杂志 20(1):111-119。 http://www.theses.ulaval.ca/2004/22126/ch03.html
  • Goaillard，J. & Vincent，P. (2002)。血清素通过激活 5-HT7 受体抑制大鼠丘脑内层和中线丘脑神经元中的缓慢后超极化。生理学杂志 (2002)，541.2，第 453–465 页 http://jp.physoc.org/cgi/content/full/541/2/453
  • Haggard，P. & Eimer，M. (1999) 关于脑电位与随意运动意识之间关系的研究。实验脑研究 126, 128–133 (1999)。
  • Haggard，P. (2008) 人类意志：走向意志的神经科学。自然评论神经科学 9, 934-946
  • Haynes，J.，Deichmann，R. 和 Rees，G. (2005)。双眼竞争中人外侧膝状体核的眼部特异性效应。自然 438, 496-499 (2005 年 11 月 24 日)
  • Hughes S.W.，Blethyn K.L.，Cope D.W.，& Crunelli V. (2003)。体外丘脑皮层神经元中尖峰的特性和起源。神经科学。2002;110(3):395-401
  • Iramina，K.，Maeno，T.，Kowatari，Y. 和 Ueno，S.. (2002)。经颅磁刺激对脑电活动的影响。IEEE 磁学学报，第 38 卷，第 5 期，2002 年 9 月
  • Ishai，A.，Ungerleider，L.G.，Haxby，J.V.. (2000) 生成视觉图像的分布式神经系统。神经元 28, 979-990。
  • Johnson-Laird，P. N. (1980)。认知科学中的心理模型。认知科学，4, 71-115。 http://cognitrn.psych.indiana.edu/rgoldsto/cogsci/classics.html
  • Keller，J. & Heckhausen，H. (1990)。自发运动行为之前的准备电位：随意控制与非随意控制。脑电图与临床神经心理学，76, 351-361。
  • King，C.C. (1991)。神经系统中的分形和混沌动力学。神经生物学进展，36，第 279–308 页，1991 年。 http://citeseer.nj.nec.com/king91fractal.html
  • Klein，S.A (2002)。利贝特的时间异常：对数据的重新评估。

意识与认知 11, 198–214 (2002) http://cornea.berkeley.edu/pubs/160.pdf

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?holding=npg&cmd=Retrieve&db=PubMed&list_uids=427530&dopt=Abstract


人类运动的视觉感知。认知神经心理学，1998，15 (6/7/8 )，535-552。 http://psychology.rutgers.edu/~mag/TPS98.pdf

  • Traub, D.R.，Whittington, M.A.，Buhl, E.H.，Jefferys, J.G.R.，& Faulkner, H.J. (1999)。关于大鼠海马切片中强直刺激诱发的神经振荡频率变化机制。神经科学杂志，1999 年 2 月 1 日，19(3):1088-1105 http://www.jneurosci.org/cgi/content/full/19/3/1088
  • Traub, R.D. (2003)。快速振荡和癫痫。癫痫当前研究。2003 年 5 月；3(3): 77-79。 http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=321178
  • Trevena J & Miller, J (2002) 意识运动决策前后皮层运动准备。意识与认知，第 11 卷，第 2 期，2002 年 6 月，第 162-190 页
  • Trevena, J & Miller, J (2009) 自愿行动前的脑准备：反对无意识运动启动的证据。意识与认知。2009 年 9 月 5 日。[提前出版]
  • Tse, P.U.，Susana Martinez-Conde, S.，Schlegel, A.A. 和 Macknik, S.L. (2005)。简单无人看管目标的可见性、视觉意识和视觉掩蔽仅限于人脑 V1/V2 之外的枕叶皮层区域。美国国家科学院院刊 2005 年 11 月 22 日 第 102 卷 第 47 期。17178-17183。 http://www.pnas.org/cgi/content/full/102/47/17178
  • Uchida, N.，Kepecs, A. 和 Mainen, Z.F. (2006) 一眼看到，一嗅闻到：快速的感知决策形式。自然评论神经科学，7. 485-491。
  • Uchida, N & Mainen, Z.F. (2003) 大鼠嗅觉辨别的速度和准确性。自然神经科学。6, 1224-1229。
  • Vogel, E.K.，Luck，S.J. & Shapiro，K.L. (1998) 注意闪烁期间抑制的感知后轨迹的脑电生理学证据。实验心理学杂志：人类知觉与绩效 1998，第 24 卷。第 6 期，1656-1674 http://web.archive.org/web/20050304211722/http://www.psychology.uiowa.edu/faculty/Luck/lucklab/pdfs/Vogel_1998_JEPHPP.pdf
  • Wehrle, R.，Czisch, M.，Kaufmann, C.，Wetter, T.C.，Holsboer, F.，Auer, D.P. 和 Pollmacher, T. (2005)。人类睡眠中快速眼动相关的脑部激活：一项功能性磁共振成像研究。神经报告 16:853-857 http://www.univie.ac.at/mcogneu/lit/wehrle.pdf
  • White, NS.，Alkire, MT. (2003)。人类在

全身麻醉诱导的无意识状态下的丘脑皮质连接受损。神经影像。第 19 卷，第 2 期，2003 年 6 月，第 402-411 页。 http://smallurl.com?i=2597 (http://www.sciencedirect.com/science/article/B6WNP-48GP5CG-5/1/cedb33dc0bec4301d1960c7c27cea70f)

  • Wheeler, M.E.，Buckner, R.L.. (2003) 回忆组件的功能性分离

：控制、感知的旧度和内容。J. Neurosci. 23, 3869-3880。

  • Williams LM，Liddell BJ，Rathjen J，Brown KJ，Shevrin H，Gray JA，Phillips M，Young A & Gordon E (2004)。绘制恐惧的无意识和有意识感知的时间进程：中央和外周测量整合。人类脑图谱，21，64 - 74 http://psychmed.iop.kcl.ac.uk/neuroscience-and-emotion/downloads/46.pdf
  • Wunderlich, K. Schneider, K.A. 和 Kastner, S. (2005)。人类外侧膝状体核中双眼竞争的神经关联。自然神经科学 8, 1595 - 1602 (2005)
  • Yamamoto, T. 和 Katayama, Y. (2005)。植物状态的深部脑刺激治疗。神经心理康复。2005 年 7-9 月；15(3-4): 406-13
  • Zeki, S. 和 Bartel, A. (1999)。关于视觉意识的理论。意识与认知，8，225-259。
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