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普通生物学/进化论导论

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普通生物学 | 入门 | 细胞 | 遗传学 | 分类 | 进化 | 组织和系统 | 补充材料

概述
生命形式繁殖以产生后代。
后代在随机的小方面与父母不同。
如果差异是有益的，那么后代更有可能生存和繁殖。
这意味着下一代中会有更多后代具有有益的差异。
这些差异累积起来导致种群内部发生变化。
随着时间的推移，这个过程逐渐导致完全不同类型的生命出现。
这个过程导致了当今世界中许多不同的生命形式。

进化是所有生命形式在几代人中发生变化的过程。生物从其父母那里通过基因遗传被称为性状的特征。这些基因的变化称为突变，可能在生物后代中产生新的性状。如果新的性状使这些后代更适应它们的环境，它们将更有可能生存和繁殖。这个过程被称为自然选择，它导致有益的性状变得更加普遍。经过许多代，一个种群可以获得如此多的新性状，以至于它变成一个新物种。

进化生物学的理解始于 1859 年查尔斯·达尔文出版的物种起源。此外，格里高尔·孟德尔在植物上的研究有助于解释遗传学的遗传模式。这导致人们了解了遗传机制。[1]关于基因如何突变的进一步发现，以及群体遗传学的进步，解释了进化发生方式的更多细节。科学家现在对新物种起源有了很好的理解。这个过程被称为物种形成。他们在实验室和野外观察到物种形成过程的发生。这种现代的进化观是科学家用来理解生命的主要理论。

达尔文的观点：自然选择导致的进化

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查尔斯·达尔文提出了每个物种都是从具有相似特征的祖先进化而来的观点，并在 1838 年描述了导致这种情况发生的被称为自然选择的过程。[2]达尔文关于进化机制的观点依赖于以下观察结果：[3]

1. 如果一个物种的所有个体都成功繁殖，那么该物种的种群数量会无限制地增长。
2. 种群数量往往年复一年保持大致相同。
3. 环境资源有限。
4. 任何给定物种中没有两个个体是完全一样的。
5. 种群中大部分的这种变异可以遗传给后代。

达尔文推断，由于生物产生的后代比它们的环境所能承受的更多，因此一定存在生存竞争——每一代中只有少数个体才能生存下来。达尔文意识到，决定生存的不仅仅是偶然因素。相反，生存取决于每个个体的性状，以及这些性状是否有助于或阻碍生存和繁殖。适应性强或“适合”的个体比适应性较弱的竞争者更有可能留下更多后代。达尔文意识到，个体在生存和繁殖方面的能力差异会导致种群发生逐渐变化。有助于生物生存和繁殖的性状会在几代人中累积起来。另一方面，阻碍生存和繁殖的性状将会消失。达尔文用“自然选择”这个词来描述这个过程。[4]

对动物和植物变异的观察形成了自然选择理论的基础。例如，达尔文观察到兰花和昆虫之间存在密切的关系，这种关系使植物能够授粉。他注意到兰花有各种结构可以吸引昆虫——这样花朵的花粉就会粘在昆虫的身上。通过这种方式，昆虫将花粉从雄性兰花运送到雌性兰花。尽管兰花的外观很精细，但这些专门的部分是由构成其他花朵的相同基本结构构成的。达尔文提出，兰花不是一个理想工程师的作品，而是通过自然选择从现有部分适应而来的。[5]

达尔文仍在研究和试验关于自然选择的观点时，他收到了一封来自阿尔弗雷德·华莱士的信，信中描述了一个与他自己的观点非常相似的理论。这导致了两种理论的立即联合出版。华莱士和达尔文都将生命史看作一棵家谱树，树干上的每个分叉都是一个共同的祖先。树枝的顶端代表现代物种，树枝代表许多不同物种共享的共同祖先。为了解释这些关系，达尔文说所有生物都是相关的，这意味着所有生命都必须起源于少数形式，甚至起源于一个共同的祖先。他称这个过程为“带变异的下降”。[3]

达尔文于 1859 年在《物种起源》中发表了他的自然选择进化论。他的理论意味着所有生命，包括人类，都是持续自然过程的产物。地球上所有生命都有一个共同祖先的含义遭到了某些宗教团体的反对，这些团体甚至在今天也认为不同类型的生命是由于特殊创造造成的。[6]他们的反对与当今科学界 99% 以上的人对该理论的支持形成对比。[7]

变异的来源

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达尔文的自然选择理论为现代进化理论奠定了基础，他的实验和观察表明，种群中的生物彼此之间存在差异，其中一些差异是遗传的，这些差异可以受到自然选择的影响。然而，他无法解释这些变异的来源。像他许多前辈一样，达尔文错误地认为遗传性状是使用和废用的产物，并且生物一生中获得的特征可以遗传给后代。他寻找例子，例如大型地面食鸟通过锻炼获得更强壮的腿，由于不飞行而翅膀变弱，直到像鸵鸟一样，它们根本无法飞行。[8]这种误解被称为获得性状遗传，是 1809 年让-巴普蒂斯特·拉马克提出的物种转化理论的一部分。在 19 世纪后期，该理论被称为拉马克主义。达尔文提出了一个他称之为泛生论的失败理论，试图解释获得性状如何遗传。在 19 世纪 80 年代，奥古斯特·魏斯曼的实验表明，使用和废用引起的改变是无法遗传的，拉马克主义逐渐失宠。[9]

格里高尔·孟德尔开创性的遗传学研究为解释新特征如何从父母传递给后代提供了缺失的信息。孟德尔对几代豌豆植物进行的实验表明，遗传是通过在性细胞形成过程中分离和重组遗传信息，并在受精过程中重新组合这些信息来实现的。这就像混合不同手牌一样，生物体从一个父母那里随机获得一半的牌，从另一个父母那里获得一半的牌。孟德尔称这些信息为因子；但是，它们后来被称为基因。基因是生物体遗传的基本单位。它们包含指导生物体物理发育和行为的信息。

基因由 DNA 构成，DNA 是一个携带信息的超长分子。这些信息以 DNA 中核苷酸的序列进行编码，就像文字中字母的序列在书页上携带信息一样。基因就像由 DNA 字母表中的“字母”构建的简短指令。将所有基因放在一起，整套基因就包含了足够的信息，可以作为构建和运行有机体的“说明书”。然而，这些 DNA 字母表拼写的指令可以通过突变改变，这可能会改变基因中携带的指令。在细胞内部，基因位于染色体中，染色体是携带 DNA 的包裹体，基因像串在绳子上的珠子一样排列在染色体上。正是染色体的重新排列导致了后代中基因的独特组合。—— 詹姆斯·沃森，DNA 结构共同发现者

尽管 DNA 中的这些突变是随机的，但自然选择并不是一个偶然的过程：环境决定了繁殖成功的概率。自然选择的结果是适应当前环境的有机体。自然选择不涉及朝着最终目标前进。进化并不一定会努力实现更高级、更智能或更复杂的生命形式。[10] 例如，跳蚤（无翅寄生虫）是由有翅的祖先蝎子苍蝇进化而来的，[11] 蛇是不再需要四肢的蜥蜴——尽管 蟒蛇 仍然长着祖先后肢的残留物。[12][13] 有机体仅仅是成功或失败的变化的结果，取决于当时的环境条件。

快速的环境变化通常会导致灭绝。[14] 地球上所有曾经存在过的物种中，99.9% 现在已经灭绝了。[15] 自生命在地球上开始以来，已经发生过五次主要的生物大灭绝，导致物种多样性出现大幅度和突然下降。最近的一次是白垩纪-古近纪灭绝事件，发生在 6500 万年前，它吸引了比其他所有灭绝事件更多的关注，因为它杀死了恐龙。[16]

现代综合理论

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现代进化综合理论是将几个不同的科学领域融合到一起，形成对进化理论的连贯理解的结果。在 1930 年代和 1940 年代，人们努力将达尔文的自然选择理论、遗传学研究和对化石记录的理解融合成一个统一的解释模型。[17] 西奥多修斯·多布然斯基和恩斯特·迈尔等科学家将遗传学原理应用于自然种群，推动了对进化过程的理解。多布然斯基 1937 年的作品《遗传学与物种起源》是弥合遗传学和野外生物学之间差距的重要一步。迈尔基于对基因的理解和对野外研究中进化过程的直接观察，提出了生物物种概念，它将物种定义为一个能够相互交配或潜在交配的种群，并且在生殖上与所有其他种群隔离。古生物学家乔治·盖洛德·辛普森帮助将化石研究纳入其中，化石研究显示出与现代综合理论预测的有机体进化分支和非定向路径一致的模式。

现代综合理论强调种群作为进化的单位的重要性，自然选择作为最重要的进化机制的核心作用，以及渐进主义的思想来解释大型变化是如何在长时间内积累微小变化而进化的。

进化证据

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化石记录

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古生物学（对化石的研究）领域的研究支持所有生物体都是相关的这一观点。化石提供了证据，证明了长时间内有机体积累的改变导致了我们今天看到的各种生命形式。化石本身揭示了有机体的结构以及现存物种和灭绝物种之间的关系，使古生物学家能够为地球上所有生命形式构建一个家谱。[18]

现代古生物学始于乔治·居维叶（1769-1832）的工作。居维叶注意到，在沉积岩中，每一层都包含一组特定的化石。他认为更深层的岩石年代更久远，其中包含着更简单的生命形式。他注意到，过去存在的许多生命形式现在已经不存在了。居维叶对化石记录理解的一个成功贡献是确定了灭绝这一事实。为了解释灭绝，居维叶提出了“革命”或灾变论的观点，他推测在地球历史上曾经发生过地质灾难，消灭了大量的物种。[19] 居维叶的革命理论后来被均变论所取代，特别是詹姆斯·赫顿和查尔斯·莱伊尔的理论，他们认为地球的地质变化是渐进的和一致的。[20] 然而，目前在化石记录中的证据支持生物大灭绝的概念。因此，灾变论的一般概念重新成为对化石记录中出现的生命形式的一些快速变化的有效假设。

现在已经发现了和鉴定出了大量的化石。这些化石充当了进化的年代记录。化石记录提供了过渡物种的例子，这些过渡物种证明了过去和现在生命形式之间的祖先联系。[21] 始祖鸟就是一个这样的过渡化石，它是一种古老的生物，具有爬行动物的明显特征（例如长长的骨质尾巴和圆锥形牙齿），但同时也具有鸟类的特征（例如羽毛和叉骨）。从这样的发现中可以推断出，现代爬行动物和鸟类是由一个共同的祖先进化而来的。[22]

比较解剖学

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长期以来，对生物体形态（形状或部分外观）之间相似性的比较一直是将生命分类成密切相关的群体的常用方法。这可以通过比较不同物种中成年生物体的结构来实现，也可以通过比较细胞在生物体发育过程中的生长、分裂甚至迁移模式来实现。

胚胎学

在某些情况下，对两个或多个物种的胚胎中结构的解剖学比较提供了证据，证明了在成年形式中可能不明显的共同祖先。随着胚胎的发育，这些同源性可能消失不见，这些结构可以承担不同的功能。对脊椎动物（包括人类）进行分类的部分依据是存在尾部（延伸到肛门之外）和咽裂。这两种结构都在胚胎发育的某个阶段出现，但在成年形式中并不总是很明显。[23]

由于不同物种的胚胎在发育过程中存在形态上的相似性，人们曾经认为生物体在胚胎发育过程中会重演其进化史。人们认为人类胚胎会经历两栖动物阶段，然后是爬行动物阶段，最后完成哺乳动物的发育。发育的最初阶段在广泛的生物群体中是相似的。[24] 例如，在非常早期的阶段，所有脊椎动物看起来都非常相似，但并不完全像任何祖先物种。随着发育的继续，特定的特征从这种基本模式中显现出来。

退化结构

同源性包括一组独特的共享结构，称为退化结构。退化指的是对拥有它们的生物体来说价值很小，如果有的话，只是残留的解剖学部分。这些看似不合逻辑的结构是祖先形式中起重要作用的器官的残余。鲸鱼就是这种情况，它们有一些小的退化骨头，这些骨头似乎是它们陆地祖先的腿骨的残余。[25] 人类也有退化结构，包括耳肌、智齿、阑尾、尾骨、体毛、鸡皮疙瘩和眼睛角落的半月形皱襞。[26]

趋同进化
鸟类和蝙蝠的翅膀是趋同进化的例子。
蝙蝠是一种哺乳动物，它的前臂骨骼已经适应了飞行。

解剖学比较可能会产生误导，因为并非所有解剖学相似性都表明存在密切关系。生活在相似环境中的生物体通常会发展出相似的物理特征，这一过程被称为趋同进化。鲨鱼和海豚都有相似的体型，但它们之间的关系很远——鲨鱼是鱼类，海豚是哺乳动物。这种相似性是由于两个种群都暴露在相同的选择压力下。在这两个群体中，有助于游泳的变化都得到了青睐。因此，随着时间的推移，它们发展出了相似的外观（形态），尽管它们之间没有密切的关系。[27]

分子生物学

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一段DNA

每个活的有机体都含有 DNA 分子，它携带遗传信息。基因是携带这些信息的 DNA 片段，它们影响生物体的特性。基因决定了个体的总体外貌，并在一定程度上决定了他们的行为。如果两种生物密切相关，它们的 DNA 将非常相似。[28]另一方面，两种生物的关系越远，它们之间的差异就越大。例如，兄弟姐妹关系密切，DNA 非常相似，而堂兄弟姐妹关系更远，DNA 差异更大。DNA 的相似性被用来确定物种之间的关系，就像它们被用来显示个体之间的关系一样。例如，比较黑猩猩、大猩猩和人类，发现人类和黑猩猩的 DNA 之间有 96% 的相似性。DNA 的比较表明，人类和黑猩猩彼此之间的关系比任何一种物种与大猩猩之间的关系更密切。[29][30]

分子系统发育领域专注于测量这些分子之间的相似性，并利用这些信息来研究不同类型的生物是如何通过进化而相互关联的。这些比较使生物学家能够建立一个地球生命进化的关系树。[31]它们甚至使科学家能够解开那些共同祖先生活在遥远时代、生物外观没有任何相似之处的生物之间的关系。

共同进化

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共同进化是两个或多个物种相互影响进化的过程。所有生物都受到周围生命的影響；但是，在共同进化中，有证据表明，每个物种中遗传决定的特征直接源于两种生物之间的相互作用。[28]

一个被广泛记录的共同进化案例是Pseudomyrmex（一种蚂蚁）与金合欢（蚂蚁用来觅食和避难的植物）之间的关系。这两种生物之间的关系非常密切，以至于导致了两种生物体结构和行为的特殊进化。蚂蚁保护金合欢免受食草动物的侵害，并清除森林地面上来自竞争植物的种子。作为回应，金合欢进化出膨胀的刺，蚂蚁用它作为庇护所，以及蚂蚁食用的特殊花朵部分。[32]这种共同进化并不意味着蚂蚁和树木选择以一种利他的方式行事。相反，在一个群体中，蚂蚁和树木的微小遗传变化使彼此受益。这种益处使该特征传递给下一代的可能性略微增加。随着时间的推移，连续的突变创造了我们今天观察到的关系。

人工选择

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人工选择的结果：一只吉娃娃混血和一只大丹犬。

人工选择是家养植物和动物的控制繁殖。人类决定哪些动物或植物会繁殖，以及哪些后代会存活；因此，他们决定哪些基因会传递给后代。人工选择的过程对家养动物的进化产生了重大影响。例如，人们通过控制繁殖产生了不同类型的狗。吉娃娃和大丹犬之间大小的差异是人工选择的结果。尽管它们的外观差异很大，但它们以及所有其他狗都是从大约 15000 年前在现在的中国被人类驯化的几只狼进化而来的。[33]

人工选择产生了多种植物。在玉米（玉米）的情况下，最近的遗传证据表明，驯化发生在 10000 年前的墨西哥中部。[34]在驯化之前，野生玉米的可食用部分很小，难以收集。今天，玉米遗传合作与种质库保存了 10000 多种玉米的遗传变异，这些变异是由随机突变和染色体变异从原始野生型产生的。[35]

在人工选择中，出现的新品种或变种是具有对人类有吸引力的随机突变的品种，而在自然选择中，存活的物种是具有在其非人类环境中对它有用的随机突变的物种。在自然选择和人工选择中，变异都是随机突变的结果，其潜在的遗传过程本质上是相同的。[36]达尔文仔细观察了人工选择对动植物的影响结果，并以此为基础，提出了许多支持自然选择的论点。[37]他的著作物种起源很大程度上基于他对人工选择产生的各种家鸽的观察。达尔文提出，如果人类能在短时间内使家养动物发生巨大的变化，那么自然选择在数百万年的时间里就能产生我们今天在生物体中看到的差异。

物种形成

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有许多种慈鲷鱼表现出形态上的巨大差异。

物种形成是导致从单个共同祖先种群形成两个独立物种的谱系分裂事件。[4]一种被广泛接受的物种形成方法称为异域物种形成。异域物种形成始于一个种群在地理上分离。[38]地质过程，如山脉的出现、峡谷的形成或海平面变化导致陆桥的泛滥，可能会导致种群分离。为了发生物种形成，分离必须足够大，以至于两个种群之间的基因交换完全中断。在它们各自的环境中，基因隔离的群体遵循其独特的进化路径。每个群体都会积累不同的突变，并受到不同的选择压力。积累的遗传变化可能导致分离的群体如果重新合并，则无法再交配。[4]阻止交配的障碍要么是合子前（阻止交配或受精），要么是合子后（受精后出现的障碍）。如果交配不再可能，那么它们将被视为不同的物种。[39]

通常，物种形成过程很慢，在很长的时间跨度内发生；因此，在人类寿命内直接观察到这种情况很少见。但是，物种形成已经在当今生物体中被观察到，过去的物种形成事件被记录在化石中。[40][41][42]科学家已经记录了从纳古巴戈湖中分离出来的、不到 5000 年前从亲本种群中分离出来的单个共同祖先中形成的五种新的慈鲷鱼物种。[43]在这种情况下，物种形成的证据是形态（物理外观）和缺乏自然交配。这些鱼类有复杂的交配仪式和各种颜色；新物种中引入的微小变化改变了配偶选择过程，出现的五种形式无法被说服进行交配。[44]

变化率

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关于进化变化的速度，存在两种观点。达尔文及其同时代人认为进化是一个缓慢而渐进的过程。进化树基于这样一个观点，即物种之间的深刻差异是许多微小变化在长时间内积累的结果。

认为进化是逐渐进行的观点源于地质学家詹姆斯·赫顿（1726–1797）及其“渐变论”。赫顿的理论认为，深刻的地质变化是相对缓慢的持续过程的累积结果，这些过程至今仍在运作，与灾变论形成对比，灾变论认为突变是由无法再观察到的原因造成的。这种一致性的观点被应用于生物变化。这种观点似乎与化石记录相矛盾，化石记录显示新物种突然出现，然后以这种形式持续很长时间。古生物学家史蒂芬·杰伊·古尔德（1940–2002）提出了一种模型，认为进化虽然在人类尺度上是一个缓慢的过程，但在几千年或几百万年的时间内会经历相对快速的变革，之后又会经历长时间的相对稳定，这种模式被称为“间断平衡”，它解释了化石记录，没有与达尔文的观点相矛盾。[45]

变化单位

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人们普遍认为，进化的选择单位是生物体，自然选择的作用是增强或降低个体的繁殖潜力。因此，繁殖成功可以由生物体存活后代的数量来衡量。生物体观点受到了许多生物学家和哲学家的挑战。理查德·道金斯（生于 1941 年）认为，如果我们从基因的角度来看进化，可以获得很多见解；也就是说，自然选择作为一种进化机制，作用于基因和生物体。[46] 在他 1976 年出版的著作《自私的基因》中，他解释道

“ 个体不是稳定的东西，它们是转瞬即逝的。染色体也被洗牌成虚无，就像发牌后不久的牌一样。但牌本身却在洗牌中幸存下来。牌就是基因。基因不会因交叉而被破坏；它们只是换了伴侣，继续前进。当然，它们会继续前进。这是它们的任务。它们是复制者，我们是它们的生存机器。当我们完成自己的使命时，就会被抛弃。但基因是地质时间的居民：基因是永恒的。[47] ”

其他人认为选择作用于多个层次，而不仅仅是在生物体或基因的单一层次；例如，史蒂芬·杰伊·古尔德呼吁对选择采用层次化的视角。[48]

总结

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进化在流行文化中的体现
随着达尔文著作的传播和知名度的提高，进化的语言在维多利亚时代的英国变得流行起来。
“适者生存”——由赫伯特·斯宾塞在《生物学原理》（1864 年）中使用。
“大自然，血染牙爪”——摘自阿弗雷德·丁尼生勋爵的《悼亡诗》（1849 年）。虽然这首诗在达尔文 1859 年出版著作之前就已经写成，但它代表了进化，无论是进化反对者还是支持者都认可它。
它甚至在吉尔伯特和沙利文 1884 年的歌剧《公主伊达》中有一首歌，其结尾是

“达尔文式的人，虽然举止良好，
充其量不过是剃光毛的猴子！”

几个基本观察结果奠定了进化论的基础，该理论解释了所有生物体的多样性和关系。种群中存在遗传变异。一些个体，偶然地，具有能够让他们比同类更好地生存和繁衍的特征。能够生存的个体更有可能产生自己的后代。后代可能会遗传有用的特征。

进化不是一个随机过程。虽然突变是随机的，但自然选择不是。进化是数十亿年来在环境选择压力的作用下，不完美复制、自我复制的生物体进行繁殖的必然结果。进化的结果不是一个完美设计的生物体。结果只是一个比其邻近个体在特定环境中更能生存和繁殖的个体。化石、遗传密码和地球上生物的独特分布为进化提供了记录，证明了所有生物体（包括现存和已灭绝的生物体）的共同祖先。在人工选择中可以直接观察到进化，人工选择是指对家畜和栽培植物的某些性状进行选择性育种。猫、狗、马和农业植物的多样化品种是进化的例子。

虽然一些群体对进化论提出异议，但数千名科学家在一百多年的观察和实验中提供的证据支持了进化。[6] 四十亿年的进化结果是我们周围生物的多样性，估计现存物种有 175 万种。[49][50]

注释

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