原核生物的普通遗传学/基因表达
原核生物和真核生物之间的一个显著区别是染色体的排列方式。真核生物由于其复杂性,具有包含多种调控基因表达机制的多个染色体。相比之下,原核生物具有非常简单的染色体排列方式。大多数原核生物体内的 DNA 位于单个环状染色体中。在某些情况下,可能存在称为质粒的次级染色体。原核生物默认情况下所有基因都处于开启状态。DNA 被逐字逐句地解释,并告诉核糖体制造它所指示的一切。因此,为了控制基因,细胞选择性地关闭在特定时间不需要的部分。
如引言中简要描述的那样,执行此操作的机制是由操纵子完成的。操纵子是原核生物独有的基因调控特征。它由一组必须按顺序转录的相关基因组成。操纵子前方有一个“启动子”区域,当转录酶与其结合时,会以一种方式弯曲 DNA,使转录因子更容易访问操纵子内的基因。尽管原核生物中有许多类型的操纵子,但乳糖操纵子是最被理解和最常用于教授细菌基因调控的。我们将使用它作为模型来展示操纵子的通用特征。
如前所述,操纵子的初始成分是抑制基因。在乳糖操纵子的情况下,在抑制基因 (lacI) 下游立即发现启动子,随后是称为“控制器”或有时称为“操作子”的区域。抑制基因 lacI 被称为“组成型”。这意味着无论其环境条件如何,它都会不断地被原核细胞编码。这种抑制蛋白在翻译后会与乳糖操纵子的控制器区域结合。一旦它与控制器区域结合,抑制剂就会阻止所有转录因子 (RNA 聚合酶) 沿基因序列前进,从而阻止操纵子内其余基因的转录。
这个过程被称为“负反馈机制”。只要没有任何东西干扰与操作子区域结合的抑制酶,乳糖操纵子内的基因就不会被编码。然而,细胞有一种方法可以打破这种负反馈机制。如果细胞所处的环境条件发生变化,乳糖变得可用,乳糖就会被转运穿过原核生物的膜,扩散通过细胞质,并与抑制酶上的一个称为变构位点的部位结合。当乳糖结合时,它会导致抑制酶的 3 维结构发生变化,导致它从乳糖操纵子的控制器区域释放。当它释放时,RNA 聚合酶被允许完成转录过程,并且操纵子中其余的基因因此被转录。
以上是对乳糖操纵子系统的简化视图。该复合物被称为顺反子。也就是说,它是一个物理位于 DNA 链上的系统,它控制并产生遗传产物。
之前,我们讨论了大多数原核生物中存在着比主环状染色体小得多的次级“质粒”染色体。从进化的角度来看,质粒对于原核生物基因组起着非常重要的作用。由于其简单性,原核生物无法进行有性生殖。你可以想象,在一个只能通过二分裂进行无性繁殖的生物种群中,如细菌,所固有的遗传困境。因为细菌细胞种群中的每一个个体在遗传上都非常密切相关,所以如果出现利用细菌基因组弱点进行攻击的环境压力,它们就会面临极大的风险。例如,霉菌和真菌能够产生对附近细菌具有抗生素作用的分子——比如我们制成青霉素的β-内酰胺分子。如果这种真菌出现在与大肠杆菌共栖的环境中,例如,大肠杆菌种群会立即受到巨大的选择压力。它们必须进化,否则就会死亡。但是,当它进行遗传重组的机制非常简单时,如何期望一个种群产生足够多的遗传多样性来应对这种环境压力呢?
在某些原核生物中,如大肠杆菌,存在着一种被称为性菌毛的遗传重组机制,它为这种困境提供了解决方案。性菌毛使配备了它的细菌能够将其次级染色体(即质粒)转移到邻近的细菌细胞中。这个过程被称为接合。它相当于细菌的有性生殖,或者更准确地说,是细菌种群之间共享 DNA 的策略。一个 F+ 细菌(生殖因子阳性)包含一个编码性菌毛的质粒,这使得一个用于接合的管子可以悬挂起来并与邻近的细菌(邻居是 F-,或缺少编码性菌毛本身的基因)连接起来,它与之结合并交换其质粒。复制质粒的实际过程与 DNA 复制类似。
除了 F+/F- 的接合系统之外,还存在“Hfr”(高频率重组)细胞。Hfr 细胞在它们的主要环状 DNA 区域内直接包含一个生育因子,而不是将其存储在它们的次级质粒上。当一个 Hfr 细胞与一个 F- 细胞接合时,宿主 F- 细胞仍然是 F-。这种事件是随机的,就像因子整合到细菌染色体中的位置一样。
Hfr 细胞与 F- 邻居重组的能力有一定的风险。在试图重组的情况下,额外的遗传信息可能会被错误地带出 Hfr 细胞。当 F 因子离开该细胞时,该细胞被称为“F 素”(F')。离开的质粒保留了编码其复制因子的能力,并将这种“行李”带入 F- 细胞。最终结果是原始 Hfr 细胞失去了重组的能力,而重组的 F- 细胞变成了 Hfr,因为它将其基因组内的性因子基因同化了。
接合是一个偶然的过程。形成一个完整的 F' 细菌细胞比其他情况下的重组更困难,因为性菌毛是一种脆弱的结构,通常会在 F 因子完全转移之前断裂。尽管如此,它仍然解决了细菌细胞遗传多样性的问题。来自完全不同物种的细胞——例如,大肠杆菌细胞群和金黄色葡萄球菌细胞群——可以通过这种机制交换 DNA。它既解释了种群快速进化的能力,也挑战了生物物种概念在识别和分类细菌“物种”中的效用。