群体遗传学是遗传学 的一个分支，研究群体中的等位基因分布和遗传变异。群体遗传学家研究突变、迁移、自然选择和遗传漂变对群体的作用，从而研究进化的发生。
待办事项
编者注
Templeton 指出，群体遗传学的三个前提与群体遗传学的三个前提相同
模板/DNA 可以复制
模板/DNA 可以发生突变和重组
表型来自模板/DNA 与环境的相互作用。 群体在复制过程中必须保持三个主要属性
它们由繁殖个体组成
它们分布在空间和时间中
它们拥有一个基因库 第一个属性表明，群体中的个体必须繁殖才能保持群体稳定。这是必要的，因为个体随着时间的推移会分解，这是由于熵的引入和个体无法持续消除环境带来的熵造成的。因此，为了维持群体，个体必须将他们的 DNA 或组织编码传递给下一代。通过持续的繁殖，一个群体可以保持的时间远比组成它的个体长得多。此外，随着时间的推移持续的繁殖使群体能够拥有自身的属性和组成部分。
第二个属性是群体分布在空间中。群体可以存在为
小型孤立群体
具有不同程度基因交换的群体集合
一个存在于广阔空间的大型交配群体 但一般来说，群体可以分为一个主要的群体，它可以被视为杂交群体，以及一个次要群体，它偶尔与主要的群体交配。正是这个主要的群体群体遗传学家通常研究，因为它通常是稳定的。他们将该群体定义为一组杂交个体，它们共享一个共同的交配系统。次要群体通常被忽略，并被视为系统中的噪声，除非它对主要的群体产生重大影响。
必须通过繁殖保持的第三个属性是群体的基因库。基因库是群体中所有用于创造新个体的基因、组织模板的集合。通过研究这个基因库，遗传学家可以确定群体中等位基因的频率或等位基因组的频率以及它们如何随时间变化。从获得的结果模式中，遗传学家就可以开始了解哪些力量在作用于该群体。
变化是进化的要求，而引入变化的一种方法是通过修改用于维持群体的模板。在生物生命的情况下，这些模板是基因。
突变来源
插入
缺失
单核苷酸替换（有时改变蛋白质序列，有时不改变）
转座
重复 一个等位基因 是模板的另一种形式。在生物系统中，等位基因是基因的一种形式。进一步放大，模板区域的版本称为单倍型。生物系统将其称为核苷酸序列，而在计算机系统中，这将是一系列链接的对象。
最初，我们将考虑每个模板具有两个基因座的群体。
Hardy Weinberg 模型的遗传结构是一个基因座，两个等位基因模型（Templeton，第 35 页）。
如果一个群体没有进化力量作用于它，它就处于 Hardy Weinberg 平衡状态。从数量上讲，它表示如果两个等位基因A 和a 的等位基因比例分别表示为p 和q ，则基因型比例将使得纯合子 AA 的比例为 p2 ，杂合子 Aa 的比例为 2pq，纯合子 aa 的比例为 q2 。
要进行此测试，您需要进行一种叫做 卡方检验 的检验 ( χ 2 {\displaystyle \chi ^{2}}
χ 2 = ∑ ( o b s e r v e d − e x p e c t e d ) 2 e x p e c t e d {\displaystyle \chi ^{2}=\sum {\frac {(observed-expected)^{2}}{expected}}} 并且自由度为基因型数量 - 等位基因数量。如果 χ 2 < 表格值，那么我们接受我们的群体处于 Hardy-Weinberg 平衡状态。
…请注意，我们实际上并没有进行平方运算，这是出于传统。
自由度
1
2
3
χ 2 值
3.84
5.99
7.83
如果一个群体具有以下基因型比例：AA: 0.1 Aa: 0.4 aa: 0.5
那么等位基因比例为 p = 0.1 + 1 2 0.4 = 0.3 {\displaystyle p=0.1+{\frac {1}{2}}0.4=0.3}
q = 0.5 + 1 2 0.4 = 0.7 {\displaystyle q=0.5+{\frac {1}{2}}0.4=0.7}
因此我们的预期值为 AA: 0.09 Aa: 0.42 aa: 0.49。
χ 2 = ∑ ( o b s e r v e d − e x p e c t e d ) 2 e x p e c t e d {\displaystyle \chi ^{2}=\sum {\frac {(observed-expected)^{2}}{expected}}} χ 2 = ( 0.1 − 0.09 ) 2 0.09 + ( 0.4 − 0.42 ) 2 0.42 + ( 0.5 − 0.49 ) 2 0.49 {\displaystyle \chi ^{2}={\frac {(0.1-0.09)^{2}}{0.09}}+{\frac {(0.4-0.42)^{2}}{0.42}}+{\frac {(0.5-0.49)^{2}}{0.49}}} χ 2 = 0.002 < 3.84 {\displaystyle \chi ^{2}=0.002<3.84} 因此，我们可以接受该群体处于 Hardy-Weinberg 平衡状态，并且这些等位基因没有受到平衡力的影响。
将 H.W. 模型扩展到具有两个等位基因的双常染色体位点模型。
出于本讨论的目的，第一个位点将具有等位基因 A 和 a ，而第二个位点将具有 B 和 b 。由此，我们可以通过重组获得以下配子类型及其频率。
配子
频率
AB
FreqAB
Ab
FreqAb
aB
FreqaB
ab
Freqab
总和
1
一个产生上述四种配子的群体可以产生以下基因型
配子
AB
Ab
aB
ab
AB
FreqAB . FreqAB
FreqAB . FreqAb
FreqAB . FreqaB
FreqAB . Freqab
Ab
FreqAb . FreqAB
FreqAb . FreqAb
FreqAb . FreqaB
FreqAb . Freqab
aB
FreqaB . FreqAB
FreqaB . FreqAb
FreqaB . FreqaB
FreqaB . Freqab
ab
Freqab . FreqAB
Freqab . FreqAb
Freqab . FreqaB
Freqab . Freqab
如果您分析上面的表格，可以注意到只有十种独特的组合。四种组合对应于纯合子合子，其余六种是杂合子合子。
请注意，FreqAB 、FreqAb 、FreqaB 和 Freqab 的总和为 1。这遵循了早期模型，其中 p 和 q 的总和等于 1。
（本节用于讨论如何获得 r 项。）
AB/AB 或 ab/ab 或 aB/aB 或 Ab/Ab
AB/Ab 或 AB/aB aB/ab 或 Ab/ab
AB/ab 或 Ab/aB
请注意，重组只在双杂合子中显而易见。
（本节用于讨论如何获得 D 项。）
δ {\displaystyle \delta } [ 编辑 | 编辑源代码 ] 形式上，如果我们定义成对的连锁不平衡，我们考虑两个基因座上的指示变量 ，比如 I 1 , I 2 {\displaystyle I_{1},I_{2}} δ {\displaystyle \delta }
δ := cov ( I 1 , I 2 ) = p 1 p 2 − h 12 = h A B h a b − h A b h a B {\displaystyle \delta :=\operatorname {cov} (I_{1},I_{2})=p_{1}p_{2}-h_{12}=h_{AB}h_{ab}-h_{Ab}h_{aB}} 这里 p 1 , p 2 {\displaystyle p_{1},p_{2}} 等位基因频率 ， h 12 {\displaystyle h_{12}} δ ≠ 0 {\displaystyle \delta \neq 0} δ = 0 {\displaystyle \delta =0}
如果 r > 0 且 D != 0 则进化正在发生
如果 r = 0 或者如果 D 等于 0，则没有进化发生
待办事项
待办事项
绝对适应度
相对适应度
选择前的频率
选择后的频率
待办事项
编者注
第一个实验是在 30 年代初期完成的。在第二次世界大战之前，德语是主要的科学语言。
遗传漂变是种群大小 N 的函数。
遗传漂变的影响与种群大小成反比。这意味着随着种群的增加，预期等位基因频率的偏差将减少。（Templeton，第 84 页）。
遗传漂变是非定向的。
没有吸引力来恢复祖先等位基因频率。
遗传漂变是一个累积函数。前几代等位基因频率的变化会叠加到当前代发生的变化中。
遗传漂变只有在存在变异时才会发生。
为了研究遗传漂变，本部分将创建一个简化的模型并对其进行扩展。该模型将只有两种状态：a）遗传漂变正在发生，b）遗传漂变没有发生。
a->b 固定 b->a 突变导致可区分的模式 b->a 可区分模式的重新引入
遗传漂变可以从一开始就被分解成两种简化的状态。f
在每个种群中，2N=32，po=qo=0.5 最初，然后进行了 19 代数据。（Buri，P. 1956“小群体中突变果蝇的基因频率。进化 10: 367-402
（参见 Hedrick，P.W. 2005，种群遗传学，第三版，第 6.3 图。Jones 和 Bartlett，Sudbury，MA）
请注意，在这张图中，方差正在增加，但种群间的平均等位基因频率保持相对不变。
遗传漂变可以使用蒙特卡罗模拟来模拟。（参见 Hedrick 中的第 6.2 图）
预计达到固定状态的种群比例等于该等位基因的初始频率
只有等位基因频率和等位基因频率分布发生变化。由于遗传漂变，多个重复种群的平均等位基因频率不会改变。
异配度或重复种群间等位基因频率的方差可以用来理解遗传漂变。
我们可以计算出减少杂合度的代数
t=ln(x)*-2*N，其中 x 是剩余的杂合度，N 是种群大小。
待办事项
基因库 - Templeton 书籍的第 37 页和第 38 页
纯合子
杂合子
总和
观察值
85
15
100
预期值
60
40
100
观察这些数值的概率为
P = N ! ( N h o m o , o b s e r v e d ! ) ⋅ ( N h e t e r o ! ) ⋅ f r e q ( H o m o e x p e c t e d ) N h o m o , o b s e r v e d ⋅ f r e q ( H e t e r o e x p e c t e d ) N h e t e r o , o b s e r v e d {\displaystyle P={\frac {N!}{(N_{homo,~observed}!)\cdot (N_{hetero}!)}}\cdot freq(Homo_{expected})^{N_{homo,~observed}}\cdot freq(Hetero_{expected})^{N_{hetero,~observed}}}
P = 100 ! ( 85 ! ) ⋅ ( 15 ! ) ⋅ ( 0.6 ) 85 ⋅ ( 0.4 ) 15 {\displaystyle P={\frac {100!}{(85!)\cdot (15!)}}\cdot (0.6)^{85}\cdot (0.4)^{15}}
基因型
数量
Homodom
20
杂合子
50
Homorec
30
观察到的 p 和 q 的频率是多少？
p = 2 ⋅ H o m o d o m ⋅ H e t e r o 2 ⋅ N {\displaystyle p={\frac {2\cdot Homo_{dom}\cdot Hetero}{2\cdot N}}}
q = 2 ⋅ H o m o r e c ⋅ H e t e r o 2 ⋅ N {\displaystyle q={\frac {2\cdot Homo_{rec}\cdot Hetero}{2\cdot N}}}
p = 2 ⋅ 20 ⋅ 50 2 ⋅ 100 {\displaystyle p={\frac {2\cdot 20\cdot 50}{2\cdot 100}}}
q = 2 ⋅ 30 ⋅ 50 2 ⋅ 100 {\displaystyle q={\frac {2\cdot 30\cdot 50}{2\cdot 100}}}
预期基因型数量是多少？
f r e q h o m o , d o m = p 2 {\displaystyle freq_{homo,~dom}=p^{2}} N h o m o = f r e q h o m o , d o m ⋅ N {\displaystyle N_{homo}=freq_{homo,~dom}\cdot N}
f r e q h e t = 2 p q {\displaystyle freq_{het~}=2pq} N h e t e r o = f r e q h e t e r o ⋅ N {\displaystyle N_{hetero}=freq_{hetero}\cdot N}
f r e q h o m o , r e c = q 2 {\displaystyle freq_{homo,~rec}=q^{2}} N h o m o = f r e q h o m o , r e c ⋅ N {\displaystyle N_{homo}=freq_{homo,~rec}\cdot N}
观察到的基因型是否符合 H-W 预期？
χ 2 = ∑ i = 1 n o b s e r v e d i − e x p e c t e d i e x p e c t e d i {\displaystyle \chi ^{2}=\sum \limits _{i=1}^{n}{}{\frac {observed_{i}-expected_{i}}{expected_{i}}}}
G = 2 ∑ n i = 1 o b s e r v e d i ⋅ ln o b s e r v e d i e x p e c t e d i {\displaystyle G=2\sum \limits _{n}^{i=1}observed_{i}\cdot \ln {\frac {observed_{i}}{expected_{i}}}}
如果 χ2 大于自由度，则零假设（在本例中为其符合 H.W.）可以被拒绝。
对于常染色体基因座
p n e x t g e n e r a t i o n = h o m o d o m ⋅ 1 / 2 ⋅ ( h e t e r o ) {\displaystyle p_{next~generation}=homo_{dom}\cdot 1/2\cdot (hetero)}
q n e x t g e n e r a t i o n = 1 − p n e x t g e n e r a t i o n {\displaystyle q_{next~generation}=1-p_{next~generation}}
p n e x t , m a l e = p f e m a l e {\displaystyle p_{next,~male}=p_{female}}
q n e x t , m a l e = q f e m a l e {\displaystyle q_{next,~male}=q_{female}}
p n e x t , f e m a l e = p f e m a l e + p m a l e 2 {\displaystyle p_{next,~female}={\frac {p_{female}+p_{male}}{2}}}
q n e x t , f e m a l e = q f e m a l e + q m a l e 2 {\displaystyle q_{next,~female}={\frac {q_{female}+q_{male}}{2}}}
可以使用以下公式来计算从初始频率降至特定阈值所需的时间：
d e v i a t i o n t h r e s h o l d d e v i a t i o n i n i t i a l = ( − 0.5 ) t {\displaystyle {\frac {deviation_{threshold}}{deviation_{initial}}}=(-0.5)^{t}}
t = max ( log d e v i a t i o n t h r e s h o l d d e v i a t i o n i n i t i a l − log 0.5 ) {\displaystyle t=\max {}\left({\frac {\log {}{\frac {deviation_{threshold}}{deviation_{initial}}}}{-\log 0.5}}\right)}
基因型
数量
Homodom
20
杂合子
50
Homorec
30
计算 F 值
p = 2 ⋅ h o m o d o m + h e t e r o 2 N {\displaystyle p={\frac {2\cdot homo_{dom}+hetero}{2N}}}
q = 2 ⋅ h o m o r e c + h e t e r o 2 N {\displaystyle q={\frac {2\cdot homo_{rec}+hetero}{2N}}}
H e t e r o z y g o s i t y o b s e r v e d = H o = H e t e r o o b s e r v e d N {\displaystyle Heterozygosity_{observed}=H_{o}={\frac {Hetero_{observed}}{N}}}
H e t e r o z y g o s i t y e x p e c t e d = H e = 2 p q {\displaystyle Heterozygosity_{expected}=H_{e}=2pq\,}
F = 1 − ( H o b s e r v e d H e x p e c t e d ) {\displaystyle F=1-\left({\frac {H_{observed}}{H_{expected}}}\right)}
卡方值可以由以下公式计算得出
χ 2 = F 2 N {\displaystyle \chi ^{2}=F^{2}N\,}
[ 编辑 | 编辑源代码 ] 给定显性等位基因的频率和 F 值
H e t e r o z y g o s i t y e x p e c t e d = H e = 2 p q {\displaystyle Heterozygosity_{expected}=H_{e}=2pq\,}
H e t e r o z y g o s i t y o b s e r v e d = H o = ( 1 − F ) ⋅ H e {\displaystyle Heterozygosity_{observed}=H_{o}=(1-F)\cdot H_{e}}
在 S% 显着性水平下，检测 F=0.01 的影响需要多大的样本量？
查找 S% 显着性水平下的 X2 值（通常 S = 5%）
使用以下公式 N = χ 2 F 2 {\displaystyle N={\frac {\chi ^{2}}{F^{2}}}}
基因型
数量
Homodom
20
杂合子
50
Homorec
30
p = 2 ⋅ h o m o d o m + h e t e r o 2 N {\displaystyle p={\frac {2\cdot homo_{dom}+hetero}{2N}}}
q = 2 ⋅ h o m o r e c + h e t e r o 2 N {\displaystyle q={\frac {2\cdot homo_{rec}+hetero}{2N}}}
H e t e r o z y g o s i t y o b s e r v e d = H o = H e t e r o o b s e r v e d N {\displaystyle Heterozygosity_{observed}=H_{o}={\frac {Hetero_{observed}}{N}}}
H e t e r o z y g o s i t y e x p e c t e d = H e = 2 p q {\displaystyle Heterozygosity_{expected}=H_{e}=2pq\,}
p n u l l = H E − H O 1 + H E {\displaystyle p_{null}={\frac {H_{E}-H_{O}}{1+H_{E}}}}
p a d j u s t e d = p ⋅ ( 1 − p n u l l ) {\displaystyle p_{adjusted}=p\cdot (1-p_{null})}
q a d j u s t e d = q ⋅ ( 1 − p n u l l ) {\displaystyle q_{adjusted}=q\cdot (1-p_{null})}
基因型
Homodom
杂合子
Homorec
存活率
0.7
1
0.6
生育力
11
6
3
基因型
Homodom
杂合子
Homorec
存活率 (v)
0.7
1
0.6
生育力 (f)
11
6
3
绝对适应度 (W)
v h o m o , d o m ⋅ f h o m o , d o m {\displaystyle v_{homo,~dom}\cdot f_{homo,~dom}} v h e t e r o ⋅ f h e t e r o {\displaystyle v_{hetero}\cdot f_{hetero}} v h o m o , r e c ⋅ f h o m o , r e c {\displaystyle v_{homo,~rec}\cdot f_{homo,~rec}}
相对适应度 (w)
W a b s , h o m o , d o m W a b s , m a x {\displaystyle {\frac {W_{abs,~homo,~dom}}{W_{abs,~max}}}} W a b s , h e t e r o W a b s , m a x {\displaystyle {\frac {W_{abs,~hetero}}{W_{abs,~max}}}} W a b s , h o m o , r e c W a b s , m a x {\displaystyle {\frac {W_{abs,~homo,~rec}}{W_{abs,~max}}}}
什么是选择系数？
s e l h o m o , d o m = 1 − w r e l , h o m o , d o m {\displaystyle sel_{homo,~dom}=1-w_{rel,~homo,~dom}}
s e l h e t e r o = 1 − w r e l , h e t e r o {\displaystyle sel_{hetero}=1-w_{rel,~hetero}}
s e l h o m o , r e c = 1 − w r e l , h o m o , r e c {\displaystyle sel_{homo,~rec}=1-w_{rel,~homo,~rec}}
基因型
Homodom
杂合子
Homorec
频率
0.3
0.6
0.1
相对适应度
1
0.6
0.1
这个群体的平均适应度是多少？
w m e a n = w r e l , h o m o , d o m ⋅ H o m o d o m + w r e l , h e t e r o ⋅ H e t e r o + w r e l , h o m o , r e c ⋅ H o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{rel,~homo,~dom}\cdot Homo_{dom}+w_{rel,~hetero}\cdot Hetero+w_{rel,~homo,~rec}\cdot Homo_{rec}}
基因型
Homodom
杂合子
Homorec
频率
0.3
0.6
0.1
相对适应度
1
0.6
0.1
这个群体的平均适应度是多少？
w m e a n = w r e l , h o m o , d o m ⋅ H o m o d o m + w r e l , h e t e r o ⋅ H e t e r o + w r e l , h o m o , r e c ⋅ H o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{rel,~homo,~dom}\cdot Homo_{dom}+w_{rel,~hetero}\cdot Hetero+w_{rel,~homo,~rec}\cdot Homo_{rec}}
p = H o m o d o m + H e t e r o 2 {\displaystyle p=Homo_{dom}+{\frac {Hetero}{2}}}
q = H o m o r e c + H e t e r o 2 {\displaystyle q=Homo_{rec}+{\frac {Hetero}{2}}}
H o m o d o m , n e x t = w r e l , h o m o , d o m ⋅ p 2 w m e a n {\displaystyle Homo_{dom,~next}={\frac {w_{rel,~homo,~dom}\cdot p^{2}}{w_{mean}}}}
H e t e r o n e x t = w r e l , h o m o , d o m ⋅ 2 p q w m e a n {\displaystyle Hetero_{next}={\frac {w_{rel,~homo,~dom}\cdot 2pq}{w_{mean}}}}
H o m o r e c , n e x t = w r e l , h o m o , r e c ⋅ q 2 w m e a n {\displaystyle Homo_{rec,~next}={\frac {w_{rel,~homo,~rec}\cdot q^{2}}{w_{mean}}}}
p n e x t = H o m o d o m , n e x t + H e t e r o n e x t 2 {\displaystyle p_{next}=Homo_{dom,~next}+{\frac {Hetero_{next}}{2}}}
q n e x t = H o m o r e c , n e x t + H e t e r o n e x t 2 {\displaystyle q_{next}=Homo_{rec,~next}+{\frac {Hetero_{next}}{2}}}
Δ p = p n e x t − p {\displaystyle \Delta p=p_{next}-p\,}
Homodom
杂合子
Homorec
相对适应度雌性
0.6
0.8
1
相对适应度雄性
1
0.8
0.6
考虑到杂合子具有中等适应度，雌性中 pf 和 qf 等位基因的平衡频率是多少？
s e l e c t i o n f e m a l e = s f = 1 − f i t n e s s h o m o , d o m , f e m a l e = 1 − w 11 , f {\displaystyle selection_{female}=s_{f}=1-fitness_{homo,~dom,~female}=1-w_{11,~f}}
s e l e c t i o n m a l e = s m = 1 − f i t n e s s h o m o , d o m , m a l e = 1 − w 11 , m {\displaystyle selection_{male}=s_{m}=1-fitness_{homo,~dom,~male}=1-w_{11,~m}}
q e q u i l i b r i u m , f e m a l e = s f − 1 s f + ( s m ⋅ s f − s f − s m + 2 2 s f ⋅ s m ) ( 1 / 2 ) ] {\displaystyle q_{equilibrium,~female}={\frac {s_{f}-1}{s_{f}}}+({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}
p e q u i l i b r i u m , f e m a l e = 1 − q e q u i l i b r i u m , f e m a l e {\displaystyle p_{equilibrium,~female}=1-q_{equilibrium,female}\,}
m 和 qm 等位基因的平衡频率是多少？
q e q u i l i b r i u m , m a l e = 1 s m − ( s m ⋅ s f − s f − s m + 2 2 s f ⋅ s m ) ( 1 / 2 ) ] {\displaystyle q_{equilibrium,~male}={\frac {1}{s_{m}}}-({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}
p e q u i l i b r i u m , m a l e = 1 − q e q u i l i b r i u m , m a l e {\displaystyle p_{equilibrium,~male}=1-q_{equilibrium,male}\,}
当 sf 取值范围为多少时，会得到稳定的多态性？
s m 1 − s m > s f > s m 1 + s m {\displaystyle {\frac {s_{m}}{1-s_{m}}}>s_{f}>{\frac {s_{m}}{1+s_{m}}}}
当 sm 取值范围为多少时，会得到稳定的多态性？
s f 1 − s f > s m > s f 1 + s f {\displaystyle {\frac {s_{f}}{1-s_{f}}}>s_{m}>{\frac {s_{f}}{1+s_{f}}}}
Homodom
杂合子
Homorec
相对适应度 (w)
1.3
1.3
1.7
当 q = 0.02 时，选择系数 shomo, dom 和 shetero 分别为多少？
w h o m o , d o m = w h e t r o = 1 + s h o m o , d o m 1 − q 2 {\displaystyle w_{homo,~dom}=w_{hetro}=1+{\frac {s_{homo,~dom}}{1-q^{2}}}}
( w h o m o , d o m − 1 ) ⋅ ( 1 − q 2 ) = s h o m o , d o m {\displaystyle (w_{homo,~dom}-1)\cdot (1-q^{2})=s_{homo,~dom}}
s h o m o , d o m = s h e t e r o = ( w h o m o − 1 ) ⋅ ( 1 − q 2 ) {\displaystyle s_{homo,~dom}=s_{hetero}=(w_{homo}-1)\cdot (1-q^{2})}
w h o m o , r e c = 1 + s h o m o , r e c q 2 {\displaystyle w_{homo,~rec}=1+{\frac {s_{homo,~rec}}{q^{2}}}}
( w h o m o , r e c − 1 ) ⋅ ( q 2 ) = s h o m o , r e c {\displaystyle (w_{homo,~rec}-1)\cdot (q^{2})=s_{homo,~rec}}
s h o m o , r e c = ( w h o m o − 1 ) ⋅ ( q 2 ) {\displaystyle s_{homo,~rec}=(w_{homo}-1)\cdot (q^{2})}
计算稳定平衡频率 qe 和 pe 。
q e = ( s 2 s 1 + s 2 ) ( 1 / 2 ) {\displaystyle q_{e}=({\frac {s_{2}}{s_{1}+s_{2}}})^{(1/2)}}
p e = 1 − q e {\displaystyle p_{e}=1-q_{e}\,}
假设 HW 平衡，并使用以下公式计算平均适应度：
(a) 当前等位基因频率
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ h o m o d o m + w h e t e r o ⋅ h e t e r o + w h o m o , r e c ⋅ h o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot homo_{dom}+w_{hetero}\cdot hetero+w_{homo,~rec}\cdot homo_{rec}}
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ ( p ) 2 + w h e t e r o ⋅ 2 p q + w h o m o , r e c ⋅ ( q ) 2 {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot (p)^{2}+w_{hetero}\cdot 2pq+w_{homo,~rec}\cdot (q)^{2}}
(b) 稳定平衡等位基因频率
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ h o m o d o m + w h e t e r o ⋅ h e t e r o + w h o m o , r e c ⋅ h o m o r e c {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot homo_{dom}+w_{hetero}\cdot hetero+w_{homo,~rec}\cdot homo_{rec}}
w m e a n = w h o m o , d o m ⋅ ( p e ) 2 + w h e t e r o ⋅ 2 p e q e + w h o m o , r e c ⋅ ( q e ) 2 {\displaystyle w_{mean}=w_{homo,~dom}\cdot (p_{e})^{2}+w_{hetero}\cdot 2p_{e}q_{e}+w_{homo,~rec}\cdot (q_{e})^{2}}
(c) 通用公式
w m e a n = 1 + s 1 + s 2 {\displaystyle w_{mean}=1+s_{1}+s_{2}}
给定初始频率
(a) S1、S2 和 S3 等位基因的初始频率以及经过一、二代后的频率是多少？
p 1 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P S 1 S 2 + P S 1 S 3 ) {\displaystyle p_{1}=(1/2)\cdot (P_{S_{1}S_{2}}+P_{S_{1}S_{3}})}
p 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P S 1 S 2 + P S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{2}=(1/2)\cdot (P_{S_{1}S_{2}}+P_{S_{2}S_{3}})}
p 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P S 1 S 3 + P S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{3}=(1/2)\cdot (P_{S_{1}S_{3}}+P_{S_{2}S_{3}})}
(b) 经过一代后？
P n e x t , S 1 S 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P S 1 S 2 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{2}}=(1/2)\cdot (1-P_{S_{1}S_{2}})}
P n e x t , S 1 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P S 1 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{S_{1}S_{3}})}
P n e x t , S 2 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P S 2 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{2}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 1 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 1 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~1}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{1}S_{3}})}
p n e x t , 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~2}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 3 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~3}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{3}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
（b）两代之后？
P n e x t , S 1 S 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P p r e v , S 1 S 2 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{2}}=(1/2)\cdot (1-P_{prev,~S_{1}S_{2}})}
P n e x t , S 1 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P p r e v , S 1 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{1}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{prev,~S_{1}S_{3}})}
P n e x t , S 2 S 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( 1 − P p r e v , S 2 S 3 ) {\displaystyle P_{next,~S_{2}S_{3}}=(1/2)\cdot (1-P_{prev,~S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 1 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 1 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~1}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{1}S_{3}})}
p n e x t , 2 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 2 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~2}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{2}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
p n e x t , 3 = ( 1 / 2 ) ⋅ ( P n e x t , S 1 S 3 + P n e x t , S 2 S 3 ) {\displaystyle p_{next,~3}=(1/2)\cdot (P_{next,~S_{1}S_{3}}+P_{next,~S_{2}S_{3}})}
Homodom
杂合子
Homorec
相对适应度
0.4
1.0
0.8
要找到 p 的平衡点
s h o m o , d o m = 1 − w h o m o , d o m {\displaystyle s_{homo,~dom}=1-w_{homo,~dom}}
s h e t e r o , d o m = 1 − w h e t e r o , d o m {\displaystyle s_{hetero,~dom}=1-w_{hetero,~dom}}
s h o m o , r e c = 1 − w h o m o , r e c {\displaystyle s_{homo,~rec}=1-w_{homo,~rec}}
p e q = s h o m o , r e c s h o m o , d o m + s h o m o , r e c {\displaystyle p_{eq}={\frac {s_{homo,~rec}}{s_{homo,~dom}+s_{homo,~rec}}}}
q e q = 1 − p e q {\displaystyle q_{eq}=1-p_{eq}\,}
基因型
Homodom
杂合子
Homorec
合子频率
0.05
0.33
0.62
生存力
1
0.6
0.59
基因型
Homodom
杂合子
Homorec
合子频率 (Z)
0.05
0.33
0.62
生存力 (V)
1
0.6
0.59
选择后成体频率
Z h o m o , d o m ⋅ V h o m o , d o m w m e a n {\displaystyle {\frac {Z_{homo,~dom}\cdot V_{homo,~dom}}{w_{mean}}}} Z h e t e r o ⋅ V h e t e r o w m e a n {\displaystyle {\frac {Z_{hetero}\cdot V_{hetero}}{w_{mean}}}} Z h o m o , r e c ⋅ V h o m o , r e c w m e a n {\displaystyle {\frac {Z_{homo,~rec}\cdot V_{homo,~rec}}{w_{mean}}}}
w m e a n = Z h o m o , d o m ⋅ V h o m o , d o m + Z h e t e r o ⋅ V h e t e r o + Z h o m o , r e c ⋅ V h o m o , r e c {\displaystyle w_{mean}=Z_{homo,~dom}\cdot V_{homo,~dom}+Z_{hetero}\cdot V_{hetero}+Z_{homo,~rec}\cdot V_{homo,~rec}}
p s e l = H o m o d o m , s e l ⋅ H e t e r o s e l 2 {\displaystyle p_{sel}=Homo_{dom,~sel}\cdot {\frac {Hetero_{sel}}{2}}}
q s e l = H o m o r e c s e l ⋅ H e t e r o s e l 2 {\displaystyle q_{sel}=Homo_{rec~sel}\cdot {\frac {Hetero_{sel}}{2}}}
或者
q s e l = 1 − p s e l {\displaystyle q_{sel}=1-p_{sel}\,}
预测的基因型频率
H o m o d o m , e x p = p s e l 2 {\displaystyle Homo_{dom,exp}=p_{sel}^{2}\,}
H e t e r o e x p = p s e l 2 + 2 p s e l q s e l {\displaystyle Hetero_{exp}=p_{sel}^{2}+2p_{sel}q_{sel}\,}
H o m o r e c , e x p = q s e l 2 {\displaystyle Homo_{rec,exp}=q_{sel}^{2}\,}
Homodom
杂合子
Homorec
观察到的数量
750
1000
250
每个的绝对适应度和相对适应度是多少？
Homodom
杂合子
Homorec
观察到的数量
700
1000
200
预测的数量
500
1000
500
w a b s , h o m o , d o m = H o m o d o m , o b s H o m o d o m , e x p {\displaystyle w_{abs,~homo,~dom}={\frac {Homo_{dom,~obs}}{Homo_{dom,~exp}}}}
w a b s , h e t e r o = H e t e r o o b s H e t e r o e x p {\displaystyle w_{abs,~hetero}={\frac {Hetero_{obs}}{Hetero_{exp}}}}
w a b s , h o m o , r e c = H o m o r e c , o b s H o m o r e c , e x p {\displaystyle w_{abs,~homo,~rec}={\frac {Homo_{rec,~obs}}{Homo_{rec,~exp}}}}
w a b s , m a x = max ( w a b s , h o m o , d o m , w a b s , h e t e r o , w a b s , h o m o , r e c ) {\displaystyle w_{abs,~max}=\max(w_{abs,~homo,~dom},w_{abs,~hetero},w_{abs,~homo,~rec})}
w r e l , h o m o , d o m = w a b s , h o m o , d o m w a b s , m a x {\displaystyle w_{rel,~homo,~dom}={\frac {w_{abs,~homo,~dom}}{w_{abs,~max}}}}
w r e l , h e t e r o = w a b s , h e t e r o w a b s , m a x {\displaystyle w_{rel,~hetero}={\frac {w_{abs,~hetero}}{w_{abs,~max}}}}
w r e l , h o m o , r e c = w a b s , h o m o , r e c w a b s , m a x {\displaystyle w_{rel,~homo,~rec}={\frac {w_{abs,~homo,~rec}}{w_{abs,~max}}}}
.jpg)
![{\displaystyle q_{equilibrium,~female}={\frac {s_{f}-1}{s_{f}}}+({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/ab1c41ab96204485371f1276e7be2a8b22776a41)
![{\displaystyle q_{equilibrium,~male}={\frac {1}{s_{m}}}-({\frac {s_{m}\cdot s_{f}-s_{f}-s_{m}+2}{2s_{f}\cdot s_{m}}})^{(1/2)}]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/568d3303369ef53233b6231b83c347afbca1cb52)
