菊苣

白矢车菊

二名法	菊苣
类型	一年生或二年生
条件	光线充足、干燥、多孔的土壤
种子传播	风

弥散矢车菊（Centaurea diffusa），也称为白矢车菊，是菊属Centaurea的成员，属于菊科菊科。它原产于小亚细亚（土耳其、叙利亚）、巴尔干半岛（保加利亚、希腊、罗马尼亚）、乌克兰和俄罗斯南部。

描述

弥散矢车菊是一种一年生或二年生植物，通常生长到 10 到 60 厘米高。它有一个高度分枝的茎和一个大型主根，以及一个基生叶莲座，直立茎上有较小的叶片交替排列。花通常是白色或粉红色，从瓶状花序中长出，这些花序位于许多分枝的顶端。弥散矢车菊通常在一年内呈短莲座状，达到最大尺寸，然后在第二年迅速生长和开花。一株植物可以产生大约 18,000 颗种子。

生态

弥散矢车菊被认为是整个北美的入侵物种，已在北美大陆的许多地区建立起来。C. diffusa 最初于 1907 年在北美被发现，当时它是在华盛顿州的一个苜蓿田中发现的。种子可能是从该物种的原生范围内的某个地方运来的不纯的苜蓿种子中运输来的。现在它在美国至少存在于 19 个州，它入侵了落基山脉以西的所有相邻州，以及康涅狄格州、马萨诸塞州和新泽西州。加拿大西部部分地区也受到这种植物的侵染。

这种植物非常耐旱，传播迅速，并且拥有其他竞争优势，使其能够在引入的范围内建立和繁衍。弥散矢车菊已建立的区域通常是平原牧场或森林台地。最近受到人类或自然过程干扰的土地是弥散矢车菊建立的最佳地点。它有可能在半干旱和干旱环境中繁荣发展，并且似乎偏爱光线充足、干燥、多孔的土壤。阴凉过多或水位过高的地方会抑制弥散矢车菊的生长。

分散通过以下方式发生

农业 - 含有弥散矢车菊种子的苜蓿可以促进弥散矢车菊的传播；
野生动物 - 野生动物食用种子或在毛皮上运输种子；
风 - 从植物上附着的蒴果中吹出的种子会在短距离内散播，但当植物干涸时，它可能会像翻滚的草一样滚很远，沿途释放种子；
水 - 水道会将种子在流动中带到很远的地方，然后将它们沉积到岸边，在那里它们发芽。

风是弥散矢车菊种子散播的主要方式。

用途

控制

有效控制弥散矢车菊需要融合执行良好的土地管理、生物控制、物理控制、化学控制和恢复本地物种。任何控制方法都必须确保根部被去除，否则植物会重新生长。此外，应鼓励在已清除弥散矢车菊的区域种植本地植物，以防止其重新建立。

栽培：弥散矢车菊已知更容易有效地建立在最近被扰乱的环境中。被扰乱的环境通常呈现较低的環境壓力，因為可用的資源多於正在使用的資源。这些可用的资源通常允许入侵在生态群落中建立。弥散矢车菊在这样一个地区的集中程度通常与土壤扰动程度相关。人为干扰通常会导致群落中物种多样性减少。反过来，物种多样性减少会导致资源未被利用，从而使入侵物种更容易建立。闲置土地、沟渠、牧场、住宅和工业区以及路边都是弥散矢车菊经常建立的受干扰的栖息地。此外，移除树叶和其他地面覆盖物会增加种子与土壤接触并发芽的可能性。
伐桩更新：虽然砍掉弥散矢车菊的地上部分会极大地减少种子的传播，但它不会去除根部。只有根部完好无损，弥散矢车菊就可以存活并继续生长。要使砍伐计划有效，必须长期进行，这样才能实现减少种子传播的效果。
拔除：这会去除弥散矢车菊的地上部分和根部，已被证明非常有效；如果植物被妥善处理，它既不会再生也不会散播种子。挖掘矢车菊最大的问题是它极其费力。此外，最近腾出的土壤应种植本地物种，以避免矢车菊在受干扰的土壤中重新引入。
火焰：如果火焰足够强烈，将一群矢车菊点燃，可以成功摧毁弥散矢车菊的地上和地下部分。但是，必须采取预防措施，首先确保火势得到妥善控制，并且建立新的植物群落，以防止弥散矢车菊重新引入。
触杀性除草剂（合成）：除草剂 Tordon（苦参碱）被认为是最有效的，但通常使用多种除草剂以减少对当地草地的压力。除草剂2,4-二氯苯氧乙酸、二氯吡啶酸和草甘膦也对控制有效。为了达到最佳效果，必须在矢车菊植物释放种子之前使用它，无论使用哪种除草剂。
生物防治（微生物）：弥散矢车菊的生物防治主要通过使用昆虫进行。当使用几种生物防治生物时，生物防治最为有效。

一些更常用的生物防治剂是

小矢车菊花象鼻虫（Larinus minutus）。这种物种的个体在弥散矢车菊和斑点矢车菊种类的种子头上产卵。当幼虫从卵中孵化出来时，它们会以寄主植物的种子为食。由于这种物种的雌性可以产下 28 到 130 个卵，而每只幼虫可以吃掉整个花序，因此足够数量的Larinus minutus可以摧毁整个矢车菊群落。成年的象鼻虫以茎、枝、叶和未发育的花蕾为食。它原产于希腊，现在发现于蒙大拿州、华盛顿州、爱达荷州和俄勒冈州。
矢车菊根象鼻虫（Cyphocleonus achates）。矢车菊根象鼻虫在弥散矢车菊或斑点矢车菊上产下大约 50 到 70 个卵。顾名思义，产生的幼虫会钻入根部，在那里它们变态成成虫。此时，它们会通过根部隧道到达地表，在那里它们会以矢车菊植物的叶子为食。它原产于奥地利、希腊、匈牙利和罗马尼亚，并已被引入爱达荷州、蒙大拿州、华盛顿州和俄勒冈州。

分析

人类对弥散矢车菊的最大影响无疑是由于我们努力控制和消灭其入侵种群。控制部分中概述的几种方法只是数百种方法中的一小部分样本，这些方法正在尝试，有效性各不相同。除了减少弥散矢车菊的传播外，我们还对无法承受某种控制方法的个体施加选择压力。选择压力，只要有足够的时间，会导致入侵物种，如弥散矢车菊的适应或进化。如果一个弥散矢车菊植物因为其拥有的特性而幸免于控制措施，那么它的后代将在种群中所占比例将大于屈服于控制的植物。

弥散矢车菊的成功必须归因于几种机制的结合。它的入侵性是由于化感作用、ERH 和优越的资源竞争的混合。然而，最重要的必须归因于 ERH，因为弥散矢车菊虽然在其新环境中是一个非常有效的入侵物种，但在其原生范围内却不是入侵物种，并且不会形成单一种群。正是它在新的环境和原生环境之间的差异（生物和非生物）导致它具有入侵性。

为了证明 ERH 适用于菊科飞蓬，必须证明自然敌人的缺乏对其成功有显着正面的影响。一种证明方法是观察将菊科飞蓬的一些自然敌人引入其新环境的影响。如果菊科飞蓬，这种植物通常在其入侵环境中繁荣发展，通过引入自然敌人而受到显着抑制，则可以得出结论，菊科飞蓬在其自然敌人缺席的情况下更具竞争力。最近在爱达荷州卡马斯县对菊科飞蓬进行生物控制的努力，通过释放小菊科飞蓬花象甲和菊科飞蓬根象甲，有效地将 8,000 公顷（20,000 英亩）的菊科飞蓬减少到最低水平。由于释放的两种昆虫都是菊科飞蓬的自然竞争对手，并且这种努力和其他类似的生物控制努力都已取得成功，因此有充分的证据表明菊科飞蓬从其自然敌人缺席中受益。

菊科飞蓬成功的另一个方面依赖于其化感化学物质在其新环境中的影响。虽然关于化感化学物质在田间有效性的争论仍在继续，但实验室中证明的化感作用证据及其形成单一优势种群的倾向支持了化感作用对菊科飞蓬成功的意义。

有趣的是，菊科飞蓬的化感化学物质被证明对北美竞争者具有有害影响，但对其本土竞争者有利。虽然菊科飞蓬的本土竞争者能够在化感化学物质存在的情况下更有效地竞争，但新竞争者的适应性会降低。这种情况提供了一个例子，说明化感机制从 ERH 中获益的有效性。化感化学物质的有效性增强导致菊科飞蓬经历的竞争压力降低。因此，菊科飞蓬能够在这个新区域更主要地建立起来。

化感作用与 ERH 之间的另一个联系是，当菊科飞蓬种植在北美土壤而不是欧亚土壤中时，发现化感化学物质的浓度会增加。这种影响可能是由于其原生环境中不存在不利的土壤条件或土壤微生物。因此，化感化学物质能够达到更高的浓度，传播更远，因此更有效。通过影响更多邻近植物，土壤条件的有利变化有助于菊科飞蓬的成功。

除了菊科飞蓬从 ERH 和化感作用中获得的优势之外，它还拥有几种典型的入侵特征。导致菊科飞蓬资源竞争能力更强的因素之一是其能够在干旱条件下生存。这种优势使菊科飞蓬能够将资源用于竞争，而其邻居则在节约资源以生存。菊科飞蓬产生的种子数量众多也是入侵植物的常见特征。菊科飞蓬的密度更高不仅会增加土壤中化感化学物质的浓度，还会限制可用于本地植物的养分。不幸的是，关于菊科飞蓬与其新竞争者之间的相对竞争能力的研究很少。然而，在没有化感化学物质的情况下，对菊科飞蓬对北美草的影响进行的测试表明，在菊科飞蓬存在的情况下，这些草的适应性下降。遗憾的是，我们不能仅凭这些数据就断定菊科飞蓬在一般情况下是否是一个更好的竞争者。需要比较这些竞争者对和其他竞争者对之间的有害影响，才能得出结论。

菊科飞蓬在其新分布区成功的主要原因是，在其原生环境中阻止其成为入侵物种的生物和条件不存在。因此，引入来自其原生栖息地的物种将是一种有效的控制方法。然而，引入非本地生物体可能会导致另一种入侵物种爆发。因此，任何生物控制方法都必须在分析可能的影响之后进行。

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