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医学生理学/基础生物化学/糖类

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细胞最重要的能量来源是单糖葡萄糖,其化学式为C6H12O6。在氧气存在的情况下,它被分解产生能量、二氧化碳和水

(36-38摩尔STP来自ADP)

葡萄糖以各种糖和复杂碳水化合物(如淀粉)的形式进入人体。消化过程中的酶(以及各种其他细胞)会产生葡萄糖。在体内,葡萄糖可以合成一种叫做糖原的淀粉,它可以储存在肝脏和肌肉中。这是人体“储备”的葡萄糖来源。能量也可以从蛋白质和脂肪中获得,但葡萄糖尤其重要,因为它是脑细胞唯一可以利用的能量来源。事实上,如果大脑在6-8分钟内没有葡萄糖,就会发生脑死亡。以下是葡萄糖的结构。它通常以第一个图像的形式表示,或者只是一个六边形环。

葡萄糖通过一个两步过程被分解。首先,它通过一个叫做糖酵解的过程被分解成两个丙酮酸分子。这发生在细胞的细胞质中。然后,如果存在氧气,丙酮酸进入线粒体,并被分解成乙酰辅酶A(乙酰辅酶A),它进入柠檬酸循环,产生高能氢键。线粒体将这些键处理成从ADP(腺苷二磷酸)到ATP(腺苷三磷酸)的高能ATP。这种ATP为细胞的反应提供动力。每处理一个葡萄糖分子,就会产生大约36-38个ATP分子。这个过程在下面的流程图中以图形方式显示。

Aerobic pathways of Glucose metabolism

在没有氧气的情况下(如剧烈运动时可能会发生),丙酮酸被处理成乳酸(无氧组织呼吸),并且只产生两个ATP分子。在哺乳动物中,这不足以满足身体的需要,并且,在没有氧气的情况下,大多数组织中的细胞死亡会发生。

糖的化学和结构

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糖主要以糖、单糖和二糖以及复杂碳水化合物(主要是植物淀粉)的形式进入人体。葡萄糖是人体的主要能量来源,也是最重要的糖,因为它的分解提供人体大部分能量,以ADP转化为ATP的形式。

葡萄糖

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葡萄糖是一种单糖,其化学式为C6H12O6,当它通过糖酵解和柠檬酸循环被氧化时,会产生36-38个ADP转化为ATP的分子。

以下是葡萄糖的结构

第一种形式通常用于插图

这个过程在下面关于糖酵解和能量产生的部分中描述。

其他单糖和二糖

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除了葡萄糖,其他重要的单糖还包括果糖,存在于水果中的糖,以及半乳糖,存在于牛奶中的糖。请注意,葡萄糖和半乳糖之间唯一的区别是羟基的排列。它们通常以二糖的形式被摄入。

糖类聚合物

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糖被构建成聚合物——多糖——在植物和动物中。动物产生糖原,植物产生碳水化合物,昆虫产生几丁质。摄入体内的糖大部分是碳水化合物。植物也从糖中创造一种叫做纤维素的结构化合物,不幸的是,人类无法消化它,即使它是最大的碳水化合物来源!

动物生理学中重要的多糖是糖原,它的结构图如下所示

glycogen structure

还显示了键的细节

glycogen structure

我们将在其他地方更详细地介绍糖原和糖原合成的途径。

半乳糖代谢

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半乳糖是牛奶中的糖。婴儿在小肠中有一种酶可以代谢乳糖为半乳糖和葡萄糖。在经常食用奶制品的地区,成年人也进化出了这种酶。半乳糖在肝脏中被转化为葡萄糖-6-磷酸,因此可以进入糖酵解途径。

galacto-                uridyl                phosphogluco-
        kinase               transferase                mutase
   gal --------> gal 1 P ------------------> glc 1 P -----------> glc 6 P
                            ^           \
                           /             v
                        UDP-glc       UDP-gal
                           ^             /
                            \___________/
                              epimerase

果糖代谢

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果糖从小肠吸收,进入肝脏代谢。大部分果糖转化为糖原。


fructose conversion

以下描述和上面的流程图来自 2009 年的维基百科。

"虽然果糖和葡萄糖的代谢共用许多相同的中间结构," 但它们在人体代谢中具有截然不同的代谢命运。在人类中,果糖几乎完全在肝脏中代谢,并被引导用于补充肝脏糖原和甘油三酯的合成,而大部分膳食葡萄糖则通过肝脏,在骨骼肌中代谢为 CO2、H2O 和 ATP,以及在脂肪细胞中主要代谢为甘油磷酸,用于甘油三酯合成和能量产生。果糖代谢的产物是肝脏糖原和从头脂质合成,即脂肪酸的合成以及最终的内源性甘油三酯合成可以分为两个主要阶段:第一阶段是三碳糖的合成,即二羟基丙酮磷酸 (DHAP) 和甘油醛;第二阶段是随后这些三碳糖在糖异生途径中用于糖原补充,或者在果糖分解途径中完全代谢为丙酮酸,丙酮酸进入三羧酸循环,转化为柠檬酸,随后被引导用于从头合成游离脂肪酸棕榈酸。" (摘自 [http://en.wikipedia.org/wiki/Fructolysis](https://en.wikipedia.org/wiki/Fructolysis))

糖酵解和能量产生

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能量在很大程度上被细胞以 ATP 的形式利用,ATP 被分解为 ADP 并释放能量。细胞中主要的能量来源是葡萄糖,尽管脂肪和氨基酸可以通过进入糖酵解途径来产生能量,如下所示。糖酵解途径的最终产物是丙酮酸。在有氧气的情况下,丙酮酸被带入线粒体,并在三羧酸循环 (CAC) 中处理,产生一些 ATP,但也产生大量形式为 FADH 和 NADH 的高能氢键。这些键随后被带入线粒体膜间隙,并通过电子传递系统被处理成 ATP。该过程的一个特点是不同代谢途径发生在细胞的不同部位。糖酵解发生在细胞质中;三羧酸循环发生在线粒体内部;而高能传递系统发生在线粒体的膜间隙。以下流程图概述了这一过程。

Aerobic production of ATP

在这个过程中,单个葡萄糖分子被分解产生 36 到 38 个高能 ATP 分子。以下流程图更详细地描述了这一过程。

糖酵解和三羧酸循环

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在流程图中,每个黑点代表一个碳原子。当我们观察这些分子时,我们将看到甘油、脂肪和氨基酸如何进入该系统。

葡萄糖首先在糖酵解途径中被分解为丙酮酸:Glycolosis pathway

丙酮酸被带入线粒体,在那里它在三羧酸循环中被处理:Citric Acid Cycle pathway

糖酵解和三羧酸循环的定位

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细胞的细胞器定位了反应发生的地方。糖酵解发生在细胞质中。在有氧气的情况下,丙酮酸被转移到线粒体的内部,在那里它在三羧酸循环中被处理以产生一些 ATP 和许多高能氢键。这些氢键被运送到线粒体的膜间隙,在那里电子传递系统利用 ATPase 酶从 ADP 生成 ATP。

Localisation of aerobic reactions in Mitochondria

以下流程图说明了高能氢离子如何通过高能传递系统移动,最终利用 ATPase 从 ADP 生成 ATP

Hydrogen transport system pathway

“用完的” (现在能量低的) 氢离子与氧气结合生成水。

无氧呼吸

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在没有氧气的情况下,例如在剧烈运动的肌肉中,丙酮酸不会进入线粒体,而是被转化为乳酸。


丙酮酸 ---> 乳酸

这一过程的 ATP 净增益为 2 个分子 - 而不是有氧呼吸中的 38 个。这对大多数细胞维持细胞活动来说不够。在没有氧气的情况下,细胞会迅速死亡。只有 4 分钟的缺氧就会对脑细胞造成不可逆的损伤。

脂解

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脂肪通过一个复杂的过程分解以产生能量。以下流程图显示了涉及的途径。

Lypolysis pathway in mitochondria

脂肪首先被分解成甘油和脂肪酸。甘油分子直接进入糖酵解途径,脂肪酸被带入线粒体。在那里,通过一个称为β-氧化的复杂过程,它被分解成两个碳原子单位,然后被转化为乙酰辅酶A。

蛋白质分解代谢

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蛋白质通过末端氨基酸的水解被分解。然后脱氨基该氨基酸,所得的有机酸进入糖酵解途径或三羧酸循环。

糖原和糖异生

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糖原是葡萄糖的多糖,用于产生葡萄糖。虽然它存在于所有细胞中,但大部分储存在肝脏和肌肉细胞中。它被分解以产生约 10% 的葡萄糖和 90% 的葡萄糖-6-磷酸。重要的是要注意,由于只有肝细胞具有将 G-6-P 转换为葡萄糖的酶,因此只有肝脏糖原可以为循环葡萄糖库提供葡萄糖。

结构

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glycogen polymer

糖原是葡萄糖分子的支链。

糖原分解代谢

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这里显示了糖原分解代谢的流程图

glycogen catabolism

逆反应,即从葡萄糖合成糖原,相当复杂,细节不必在意。然而,将葡萄糖转化为糖原的反应可以看作是可逆的:

糖异生

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糖异生是指从前体物质生成葡萄糖的过程,其途径与糖酵解相反。需要注意的是,葡萄糖-6-磷酸的转化只能在肾脏和肝脏中进行,因此实际上糖异生局限于肝脏。下图显示了糖异生的流程图。

Gluconeogenesis

理论上,葡萄糖可以通过乙酰辅酶 A 从脂肪酸生成,但由于细胞可以直接代谢脂肪酸作为 ATP 的来源,因此这种途径产生的葡萄糖可能很少或根本没有。

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