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医学生理学/细胞生理学/细胞结构和功能

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细胞解剖

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细胞在形态上差异很大,但以下图示展示了典型哺乳动物细胞的主要特征


Cell Structure

下表总结了各个部分及其功能。然后我们将更详细地考察各个部分。

结构特征功能
微绒毛(未示出) 在某些具有吸收能力的细胞中发现的细胞膜广泛折叠 增加吸收表面积。
细胞膜 磷脂分子双层,嵌有蛋白质 充当细胞屏障。蛋白质执行许多功能,包括运输离子和其他分子。
中心体 微管束 在细胞分裂中很重要
溶酶体、过氧化物酶体、分泌小泡 具有双层磷脂膜的小泡 溶酶体含有消化酶;过氧化物酶体含有对细胞功能至关重要的酶;分泌小泡储存酶等,用于分泌到细胞外部
线粒体 双层壁细胞器,具有中央基质 产生大部分细胞的ATP
核糖体 将mRNA翻译成多肽的特殊蛋白质 蛋白质合成
粗面内质网和光面内质网 双磷脂膜与核膜连续,并嵌有核糖体 粗面内质网修饰蛋白质;光面内质网合成脂肪酸、类固醇和脂类
高尔基体 修饰和包装蛋白质,尤其是那些用于排泄的蛋白质。
微管和微丝 蛋白质纤维(肌动蛋白)和蛋白质管。 细胞骨架。在细胞内物质运输中也很重要
细胞核和核仁 双层外膜,具有许多孔,包裹着细胞DNA。 指导细胞的所有功能。核仁是为核糖体生产而储存的蛋白质和RNA的集合。

细胞膜

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细胞膜几乎完全由蛋白质和脂类组成。按重量计,约55%为蛋白质25%为磷脂17%为胆固醇和其他脂类,以及3%为碳水化合物。磷脂具有磷酸亲水端和脂肪酸疏水端。

             |G|
             |L|
             |Y|---Fatty Acid
Phosphate----|C|
             |E|
             |R|---Fatty Acid
             |O|
             |L|
Hydrophilic        Hydrophobic

疏水部分相互对立,亲水部分暴露于细胞内液和细胞外液。膜本身是水不溶性的,只允许脂溶性物质通过。然而,许多通道允许水和其他物质进入细胞。

蛋白质在解剖学上分为整合蛋白和外周蛋白。整合蛋白和外周蛋白之间的区别:整合蛋白穿透膜,而外周蛋白仅附着在膜的一侧。整合蛋白可以充当通道或孔,而其他蛋白可以充当各种物质的载体和转运体。外周蛋白执行许多功能,并且在许多情况下用于激活整合蛋白。一些蛋白质是酶,而另一些蛋白质则充当第二信使。这将在有关膜动力学的章节中详细介绍。

胆固醇在膜中含量不同。它往往位于磷脂的甘油三酯“柄”之间,有助于使膜不那么多孔。

大多数蛋白质和许多脂类是糖蛋白糖脂,并且该分子的-ve碳水化合物端呈现在细胞外液中。这种碳水化合物层被称为细胞的糖萼。这些碳水化合物执行几个重要功能”

  • 许多具有负电荷,排斥其他带负电荷的离子。
  • 它们有助于将细胞连接在一起,并连接到基底膜
  • 许多充当激素(如胰岛素)的受体部位
  • 它们参与免疫反应

细胞膜蛋白

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细胞膜蛋白在功能上可分为四类

  • 结构蛋白:在细胞内部,它们充当肌动蛋白和微管微纤维的锚点。(见下文)。在外部,它们有助于将细胞结合在一起形成组织(见细胞连接和组织
  • :在小肠中,许多消化酶都嵌入细胞壁中。(见消化
  • 受体:它们充当细胞信使系统的受体。例如,胰岛素通过与特定受体结合来发挥作用(见膜动力学)。
  • 转运体:它们用于将分子运输进出细胞。它们可以是通道或载体。这将在膜动力学中进一步讨论。

细胞质

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细胞质充满了分散的颗粒和细胞器。细胞质的液体部分称为胞质溶胶,其中包含溶解的离子、蛋白质和葡萄糖。还发现中性脂肪球和糖原。

它还包含重要的细胞器:内质网核糖体高尔基体溶酶体过氧化物酶体;以及分泌颗粒

核糖体

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这些是蛋白质从mRNA模板中合成的部位。它们是由核糖体RNA和蛋白质组成的复杂结构。它们由一个大亚基和一个小亚基组成,这两个亚基“夹住”它们“翻译”的信使RNA。大多数核糖体可以发现排列在内质网上,但细胞质中也包含许多游离核糖体。它在蛋白质合成中起着至关重要的作用。

这将在“蛋白质合成”部分进一步讨论。

内质网

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这种膜结合囊是一个复杂的管状结构,与核膜连续。它被细分为粗面内质网或颗粒状内质网,以及光面内质网或无颗粒状内质网。粗面内质网排列着核糖体,修饰和包装核糖体产生的蛋白质。在骨骼肌和心肌中,它被称为肌浆网。光面内质网合成脂肪物质,是解毒过程的场所。

高尔基体

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高尔基体是一系列堆叠的膜封闭囊,通常有六个或更多。它是一个极性结构,具有顺面反面。顺面朝向内质网,反面朝向细胞膜。它的作用是处理和包装内质网中的物质,包括蛋白质和非蛋白质。高尔基体修饰了在内质网中最初制备的糖蛋白的寡糖连接。

含有膜蛋白的小泡从内质网中脱落,并被运输到顺面高尔基体。物质通过类似的过程在高尔基体的一层和另一层之间交换。从反面脱落的小泡被转移到溶酶体或细胞外部。那些注定要进入细胞外部的物质遵循组成型非组成型(也称为调节型)途径。遵循组成型途径的物质会立即分泌;那些遵循非组成型途径的物质会形成排泄小泡,或者被转移到现有的囊泡中,在那里可能会进行进一步的处理。

高尔基体小泡的目的地,实际上所有囊泡的目的地,都受附着在囊泡上的特殊蛋白质的控制,这些蛋白质被称为SNARESoluble N-ethylmalemite-sensitive factor Attachment REceptors)。这些SNARE要么是v-SNARE(囊泡),要么是t-SNARE(靶点),它们以锁和钥匙的方式相互作用。人类已鉴定出35种不同的SNARE蛋白。

蛋白质合成过程中涉及的过程极其复杂,有许多地方可能会出现错误。质量控制过程从DNA开始,受损的DNA要么被修复,要么被绕过;mRNA在翻译过程中被检查;内质网和高尔基体在质量控制中特别重要,它们剔除不合格或受损的蛋白质。

溶酶体

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溶酶体是在细胞质中发现的较大、有些不规则的膜包围结构。溶酶体的含量呈酸性,包含大量用于分解底物的酶。它们充当细胞的消化系统。以下酶存在于大多数溶酶体中。

溶酶体酶
底物
脱氧核糖核酸酶DNA
核糖核酸酶RNA
磷酸酶磷酸盐
糖苷酶碳水化合物、多糖和糖苷
芳基硫酸酯酶硫酸酯
胶原酶蛋白质
组织蛋白酶蛋白质

临床提示:如果一种酶天生缺失,那么溶酶体将因缺少该酶而导致底物积聚。这会导致罕见的溶酶体贮积症泰-萨克斯病就是一个溶酶体贮积症的例子。在泰-萨克斯病中,一种分解神经节苷脂(存在于神经组织中的脂蛋白)的酶缺失,导致神经节苷脂在脑细胞中积聚,从而导致智力迟钝和失明。大约 1/30 的美国犹太人携带泰-萨克斯病基因。

过氧化物酶体

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过氧化物酶体是膜包围的囊泡,其基质中含有许多酶,这些酶催化各种合成代谢和分解代谢反应。过氧化物酶体的膜具有许多蛋白质载体,这些载体负责过氧化物酶体基质中底物的运输进出。

分泌囊泡

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高尔基体还会包装酶或激素以备日后释放。这些酶或激素被储存在细胞中,作为分泌囊泡,等待合适的触发信号释放。这些囊泡构成非组成性分泌,在许多情况下,高尔基体为囊泡提供前激素前酶,这些激素或酶在分泌囊泡中进一步加工。

脂质囊泡示意图。囊泡包裹着货物(用绿色点表示),货物可能是神经递质、染料、药物、纳米颗粒等。


微丝和微管

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细胞包含广泛的微管和微丝网络,这些网络既充当细胞骨架,又是物质运输的途径。

就在细胞膜下方并附着在细胞膜上的是由肌动蛋白链组成的微丝框架。肌动蛋白很容易聚合和解聚成更长或更短的链。它是一种非常常见的分子,通常以双链螺旋形式存在。

已识别出许多嵌入细胞壁中的蛋白质,这些蛋白质将肌动蛋白连接到细胞膜。

微管由α-微管蛋白和β-微管蛋白分子组成。这些分子排列成链,通常 13 条链构成完整的微管。微管通常在细胞中起运输作用。它们在神经细胞的长轴突中特别多。

分子马达

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分子马达在细胞内移动“货物”。它们是 ATP 酶。它们将货物附着在它们的“尾部”,它们的“头部”将沿着肌动蛋白链或微管“行走”。沿着肌动蛋白行走的 ATP 酶来自肌球蛋白家族,沿着微管行走的 ATP 酶来自驱动蛋白家族。肌肉是肌动蛋白-肌球蛋白分子马达的一个特殊且高度发达的例子。

下图显示了一个肌球蛋白分子,货物附着在肌球蛋白分子上,沿着肌动蛋白链行走。能量由将 ATP 转换为 ADP 提供。

纤毛是分子马达的高度专业化例子,它存在于呼吸系统中,在那里它将粘液吹向外部,以及在输卵管中,在那里它将卵子吹向子宫。纤毛锚定在细胞膜中,并向上发送其手指状突起。它们包含九对微管,以及一个中央对,如附带的电子显微镜图像所示。它们前后拍打。“有效”的拍打是用一个僵硬的鞭毛进行的,“无效”的拍打是用一个松弛的鞭毛进行的。

支气管纤毛横截面




细胞核

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细胞核指挥细胞的所有活动。它包含构成各种基因的细胞 DNA,是 mRNA 合成的场所。当我们查看以下内容时,我们将更详细地了解所有这些内容

  • 基因表达
  • 蛋白质合成
  • 细胞复制

细胞核的膜实际上是由两层磷脂膜组成的双层膜,膜上有很多孔。每个孔都被许多蛋白质复合物守卫,这使得它的功能尺寸小于它在 EM 中表现出的尺寸。即使这样,孔隙仍可以让分子量高达 45,000 的分子通过。细胞膜的内部也与内质网相连。

显示由核糖体蛋白和核糖体 DNA 组成的大的核仁。细胞孔隙清晰可见,内质网也清晰可见。


线粒体

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来自人肺的线粒体,显示嵴和颗粒

线粒体(单数:线粒体)被称为细胞的能量工厂,产生细胞代谢中使用的大多数(约 95%)ATP。我们将在 ATP 和氧化磷酸化部分更详细地讨论这一点。

线粒体有各种形状和大小 - 从圆形或球形到香肠形或椭圆形。细胞越活跃,拥有的线粒体就越多。

它们具有双层膜,即外膜和内膜。内膜折叠成,这些嵴的壁上布满了富含酶的蛋白质,这些蛋白质参与 ATP 的产生。两层膜之间是外基质的凝胶 - 富含用于将高能氢处理成 ATP 的酶。内部空间是内基质,其中包含许多参与葡萄糖、脂肪和蛋白质分解以产生能量的酶。

线粒体有一些异常现象。它们可以自我复制,并且实际上有自己独特的 DNA。当线粒体复制时,一个新的线粒体从一个旧的线粒体上萌发出来,类似于细菌的复制方式。这个过程受线粒体自身 DNA 的控制。大多数线粒体蛋白质和酶(超过 98%)实际上是由细胞的 DNA 合成的,但许多参与氧化和磷酸化的酶和蛋白质是由线粒体的 DNA 合成的。

线粒体DNA不储存在细胞核中,而是一种包含16,569个碱基对的双环状分子(相比之下,细胞核中的碱基对超过十亿个)。这与细菌储存DNA的方式类似。线粒体还有一些其他与细菌相似的特征,这导致了这样的假说,即线粒体起源于一个被真核细胞吞噬的**需氧细菌**,然后学会与之共生。

线粒体DNA特征

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精子含有四个线粒体,它们与精子的尾部一起被携带。当精子的头部与卵子融合时,这些线粒体就被释放。这意味着所有的线粒体DNA都是从母系遗传下来的。线粒体DNA也缺乏真核DNA的一些修复机制,这意味着它的突变率比真核细胞快得多。这使得古遗传学家能够追踪人类的祖先,并表明我们大约在6000万年前有一个共同的女性祖先。顺便说一下,对Y染色体的类似分析表明,我们大约在60,000年前有一个共同的男性祖先。

中心体

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这是一张11.5天小鼠胚胎发育中的脑组织(端脑半球)的薄切片透射电子显微镜图像。这张“胚胎大脑80445”的高倍率图像显示了一个纺锤体中心体和一些纺锤体微管,它们在端脑腔面一个有丝分裂细胞的细胞质中可见。

在细胞核附近是中心体,通常是两个彼此成直角的结构,由微管组成。它们在细胞分裂中很重要。在我们研究细胞复制时,我们将进一步研究它们。


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