医学生理学/胃肠道生理学/消化与吸收
食物的消化将大分子分解成更小的分子，适合在小肠中吸收。这发生在食糜在管道腔内和在小肠细胞的肠上皮连接处。
吸收表面积因小肠的肠皱襞和绒毛（见解剖结构）以及肠上皮细胞本身的微绒毛而大大增加，微绒毛形成刷状缘。
如分泌部分所述，如果收集到没有细胞碎片的小肠消化液，则不会看到酶。我们现在知道，小肠酶锚定在肠上皮细胞（肠细胞）的顶端（腔）边缘，在刷状缘。这阻止它们随食糜向下游冲刷。
肠细胞专门用于吸收食物成分，它被分为一个顶端或腔表面，在那里进行最后的消化和吸收，以及一个基底/侧表面，在那里消化产物被传递到组织液。这两个表面的转运机制非常不同。顶端表面以许多微绒毛为特征，这些微绒毛极大地增加了可用于吸收的表面积。紧邻它的是一层非搅拌层粘液，消化产物必须穿透这层粘液才能被吸收。
在健康的肠道中，细胞之间的连接非常紧密，没有泄漏。在细胞底部附近，有一个与组织间隙相连的空间。
小肠的酶包括几种肽酶；几种将二糖分解成单糖的酶，以及一种脂肪酶。这些酶在底物吸收通过上皮时起作用。
在本章中，我们将研究食物成分的消化机制，然后研究消化产物如何被吸收进入体内的机制。
碳水化合物被唾液和胰酶（α-淀粉酶）以及小肠壁的多种寡糖酶消化。下表显示了作用于淀粉的酶。
| 来源 | 酶 | 激活剂 | 底物 | 功能和/或产物 |
|---|---|---|---|---|
| 唾液 | 唾液α-淀粉酶（唾液淀粉酶） | Cl- | 淀粉 | 水解非末端α1:4键产生糊精、麦芽三糖和麦芽糖 |
| 胰腺 | 胰腺α-淀粉酶（唾液淀粉酶） | Cl- | 淀粉 | 水解非末端α1:4键产生糊精、麦芽三糖和麦芽糖 |
| 小肠粘膜 | ... | 葡萄糖 | ||
| 麦芽糖酶 | ... | 麦芽糖、麦芽三糖、α-糊精 | 葡萄糖 | |
| 乳糖酶 | ... | 乳糖 | 葡萄糖和半乳糖 | |
| 蔗糖酶 | ... | 蔗糖、麦芽糖、麦芽三糖 | 葡萄糖 | |
| α-糊精酶 | ... | α-糊精、麦芽糖、麦芽三糖 | 葡萄糖 | |
| 海藻糖酶 | ... | 海藻糖 | 葡萄糖 |
唾液腺的淀粉酶（又称唾液淀粉酶）会被胃酸失活，但当食物进入胃时，它会首先储存在胃的胃底，而不与酸混合，因此唾液淀粉酶可以持续作用，直到与胃酸混合，这可能需要一段时间。据估计，在食糜离开胃时，多达三分之一的碳水化合物被还原成多糖。另外三分之二由胰淀粉酶消化。
碳水化合物主要以植物碳水化合物（直链淀粉）和动物碳水化合物（糖原）以及一些糖，主要是二糖的形式摄入。在西方饮食中，大约 80% 以直链淀粉的形式存在。直链淀粉分支程度不高，主要由α1:4键连接的长链葡萄糖组成。纤维素是自然界中最丰富的淀粉，由β1:4键组成，在人体中不能消化，尽管结肠中的细菌作用确实分解了极少量的纤维素。
糖原是一种多支链淀粉，在 1:4 和 1:6 位点连接。
这形成了非常大的多支链淀粉颗粒。
腮腺和胰腺淀粉酶均水解 1:4 键，但不水解末端 1:4 键或 1:6 键。这将直链淀粉分解成主要是二糖，并将糖原与其 1:6 键分解成多糖。
这些作用的最终结果是许多二糖和多糖。它们由附着在小肠肠细胞上的酶分解成单糖，如下所示
葡萄糖通过钠离子连接的协同转运蛋白或同向转运蛋白 (SGLT) 从腔内转运到细胞内，因此高度依赖于腔内钠离子的浓度。半乳糖使用相同的机制。（有关更多详细信息，请参阅细胞膜转运部分）
果糖使用不同的机制，即易化扩散载体，并且独立于钠离子。
葡萄糖通过易化扩散载体跨越基底外侧膜。
糖被吸收进入毛细血管，并输送到肝脏。
蛋白质和多肽通过水解 C-N 键消化。
蛋白水解酶都是以非活性形式分泌的，以防止自身消化，并在肠腔内被激活：胃胃蛋白酶原中的 HCl；胰酶中的肠肽酶和胰蛋白酶。这在分泌部分进行了讨论。最后的消化由嵌入小肠刷状缘的小肠酶完成。
这些酶分为内肽酶和外肽酶。内肽酶在肽键内部进行切割，外肽酶切割末端氨基酸。外肽酶进一步细分为氨基肽酶 - 从链的胺端切割末端氨基酸，以及羧基肽酶 - 从链的羧基端切割末端氨基酸。这里以图形方式说明了这一点
胃蛋白酶切割氨基酸的内部键，对于消化胶原蛋白尤为重要。这是肉类结缔组织的主要成分。在没有胃蛋白酶的情况下，小肠中的消化过程会很困难。胃蛋白酶消化了大约 20% 的蛋白质，其余部分由胰酶和小肠酶消化。
| 来源 | 酶 | 激活剂 | 底物 | 功能和/或产物 |
|---|---|---|---|---|
| 胃 | 胃蛋白酶（胃蛋白酶原） | HCl | 蛋白质和多肽 | 切割芳香族氨基酸的内部肽键^^ |
| 胰腺 | 胰蛋白酶（胰蛋白酶原） | 肠肽酶 | 蛋白质和多肽 | 切割碱性氨基酸羧基侧的肽键^（精氨酸或赖氨酸） |
| 胰凝乳蛋白酶（胰凝乳蛋白酶原） | 胰蛋白酶 | 蛋白质和多肽 | 切割芳香族氨基酸羧基侧的肽键^^ | |
| 弹性蛋白酶（原弹性蛋白酶） | 胰蛋白酶 | 弹性蛋白和其他蛋白质 | 切割脂肪族氨基酸羧基侧的肽键^^^ | |
| 羧基肽酶 A（原羧基肽酶 A） | 胰蛋白酶 | 蛋白质和多肽 | 切割具有脂肪族或芳香族侧链的羧基末端氨基酸的肽键 | |
| 羧基肽酶 B（原羧基肽酶 B） | 胰蛋白酶 | 蛋白质和多肽 | 切割具有碱性侧链的羧基末端氨基酸的肽键 | |
| 小肠粘膜 | 肠肽酶 | ... | 胰蛋白酶原 | 胰蛋白酶 |
| 氨基肽酶 | ... | 多肽 | 从肽中切割氨基末端氨基酸 | |
| 羧基肽酶 | ... | 多肽 | 从肽中切割羧基末端氨基酸 | |
| 内肽酶 | ... | 多肽 | 切割肽的中间部分 | |
| 二肽酶 | ... | 二肽 | ----> 两个氨基酸 |
^ 芳香族氨基酸是包含芳香环的氨基酸。它们包括苯丙氨酸、组氨酸、色氨酸和酪氨酸。
^^ 碱性氨基酸在低于其 pKa 的 pH 值下呈极性和带正电荷，并且非常亲水。它们包括组氨酸、赖氨酸和精氨酸。
^^^ 脂肪族意味着蛋白质侧链仅包含碳或氢原子。
几种不同的转运系统将氨基酸转运到肠细胞，每种系统都处理不同的氨基酸组。其中大多数是钠离子依赖性协同转运蛋白。二肽和三肽通过 H+ 离子依赖性协同转运蛋白转运。在细胞内，多肽可以被还原成氨基酸，也可以完整地跨越细胞。
它们通过协同转运蛋白和易化转运蛋白跨越基底外侧边界转运。
一些大的肽或蛋白质可以通过转胞吞作用跨越细胞膜。这对幼儿尤为重要，是母乳中的免疫球蛋白传递给孩子的机制。执行此功能的肠上皮细胞可能位于利伯库恩隐窝中，事实上，婴儿隐窝开口比年长儿童和成人要宽得多。
这种机制在成年人中也起作用，但程度较小。
脂肪由脂肪酶消化，脂肪酶水解甘油-脂肪酸键。胆汁盐在脂肪消化和吸收中尤为重要，它可以乳化脂肪，使其溶解在食糜中形成微胶粒，并增加胰脂肪酶发挥作用的表面积。
脂肪酶存在于口腔、胃和胰腺中。由于舌脂肪酶被胃酸灭活，因此以前人们认为它主要存在于口腔中，用于口腔卫生和抗菌作用。然而，它可以在储存于胃底部的食物中继续发挥作用，多达30%的脂肪可以被这种脂肪酶消化。胃脂肪酶在人体中并不重要。胰脂肪酶是大多数脂肪消化的主要来源，它与胆汁盐协同作用。
下表显示了脂肪消化酶。
| 来源 | 酶 | 激活剂 | 底物 | 功能和/或产物 |
|---|---|---|---|---|
| 口腔 | 舌脂肪酶 | ... | 甘油三酯 | 脂肪酸和1,2-二甘油酯 |
| 胃 | 胃脂肪酶 | ... | 甘油三酯 | 脂肪酸和甘油（对人体不重要） |
| 胰腺 | 胰脂肪酶 | ... | 甘油三酯 | 单甘油酯和脂肪酸 |
胆汁盐由肝脏分泌，具有疏水和亲水两面。它们会附着在脂肪球上，乳化脂肪，使其形成微胶粒。
下图显示了微胶粒的结构，以及胆汁盐的生化结构。
微胶粒体积小，由于其外部具有亲水性，因此可以使脂肪有效地像水溶性颗粒一样。这使它们能够穿透紧贴小肠上皮细胞的非搅拌层，并被吸收。
在没有胆汁盐的情况下，只有极少量的脂肪酸可以穿透这层，大部分脂肪会未消化和未吸收地通过肠道，导致脂肪泻（脂肪便）。
微胶粒使脂肪酸和胆固醇能够穿过非搅拌层并接触到刷状缘，在那里它们很容易穿过脂溶性细胞膜。少数较小的游离脂肪酸会跨过细胞膜，并从基底外侧边界排出，进入毛细血管。但大多数脂肪酸会进入光面内质网，在那里它们被重新包装成乳糜微粒。乳糜微粒通过胞吐作用从细胞中排出。
乳糜微粒不会进入毛细血管，而是进入淋巴系统，并通过胸导管运送到胸腔。胸导管通向上腔静脉。
RNA和DNA被胰酶和肠粘膜酶分解。
| 来源 | 酶 | 激活剂 | 底物 | 功能和/或产物 |
|---|---|---|---|---|
| 胰腺 | 核糖核酸酶 | ... | RNA | 核苷酸 |
| 脱氧核糖核酸酶 | ... | DNA | 核苷酸 | |
| 肠粘膜 | 核酸酶 | ... | 核酸 | 嘌呤和嘧啶碱基以及戊糖 |
碱基通过主动转运吸收，戊糖与其他糖一起吸收。
脂溶性维生素A、D和E在小肠上段吸收。导致脂肪吸收不良的因素也会影响这些维生素的吸收。维生素B12在回肠中吸收，需要与内因子结合才能被吸收，内因子是一种由胃分泌的蛋白质。如果缺乏内因子，维生素B12就不会被吸收，导致恶性贫血。
在水溶性维生素中，叶酸和B12跨越顶端膜的转运不依赖Na+，但其他水溶性维生素通过Na+共转运体吸收。
人体吸收的钙约占钙摄入量的30%到80%。这一点以及Ca++吸收与维生素D衍生物1,25-二羟基胆钙化醇的关系将在关于Ca代谢的章节中进一步讨论。吸收率取决于人体的Ca++需求。
几乎所有的铁吸收都发生在十二指肠的亚铁（Fe2）形式中。三价铁（Fe3）形式通过三价铁还原酶转化为亚铁。一种名为DMT1的蛋白质转运蛋白负责在肠上皮细胞顶端表面进行吸收。血红素分子通过HT蛋白质转运蛋白转运。在肠上皮细胞的基底外侧，亚铁离子通过名为铁转运蛋白（FP）的转运蛋白转运到间质液中。
在血浆中，亚铁形式会重新转化回三价铁形式，并与一种铁转运蛋白转铁蛋白（TF）结合。
小肠每天需要重新吸收9升液体，其中2升来自外部，7升来自内部。在健康状态下，除了200毫升之外，其他液体都会被重新吸收。大约1500毫升液体从小肠流入结肠。
大肠上皮细胞之间的连接比小肠要紧密得多，这可以防止钠泄漏到肠腔中。大部分水分和电解质在升结肠被吸收。
尽管蛋白质和糖通常在液体到达大肠时已经被完全吸收，但结肠仍能吸收这些物质。一些难以消化的物质，如豆类，可以被结肠细菌消化，这些细菌甚至可以消化少量的纤维素。