神经科学/细胞神经生物学/神经递质
如前所述，神经递质是在神经系统中充当信息的分子。这些分子的复杂程度从只有两个碳原子的甘氨酸递质到大型蛋白质不等。神经递质主要分为三大类
| 氨基酸 | 胺类 | 肽类 |
|---|---|---|
| GABA | 乙酰胆碱(ACh) | 胆囊收缩素 (CCK) |
| 谷氨酸 (Glu) | 多巴胺 (DA) | 强啡肽 |
| 甘氨酸 (Gly) | 肾上腺素 | 脑啡肽(Enk) |
| 组胺 | N-乙酰天冬氨酰谷氨酸(NAAG) | |
| 去甲肾上腺素 (NE) | 神经肽Y | |
| 血清素 (5-HT) | 生长抑素 | |
| P物质 |
要将一种化学物质归类为神经递质，它必须满足三个标准：它必须在突触前末梢合成并储存，在刺激时从末梢释放，并且它必须在突触后细胞上具有特异性受体。可以使用免疫细胞化学和原位杂交来证明化学物质的合成和储存。可以使用化学分析来证明化学物质在刺激时的释放。可以通过神经药理学方法或放射自显影来证明受体的存在。
奥托·勒维的青蛙心脏实验首次证明了神经递质的存在。将两只青蛙心脏放在两个独立但连接的腔室中，浸在溶液中。勒维刺激了一颗心脏，另一颗心脏也被刺激了。第二颗心脏的刺激与第一颗心脏的刺激相同，但由于分子必须穿过连接两个腔室的溶液而被延迟。在这种情况下，化学物质是乙酰胆碱。
神经递质有很多，但基本的递质是氨基酸类神经递质：谷氨酸、GABA（γ-氨基丁酸）和甘氨酸。此外，还有乙酰胆碱、血清素和儿茶酚胺：多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素。其他神经递质还包括组胺、阿片类、气体 (NO, CO)、脂类、内源性大麻素和神经肽。
神经递质的合成、运输和包装方式略有不同，具体取决于它们是小型分子神经递质还是神经肽。小型分子神经递质由胞质蛋白合成，这些蛋白缓慢地运输到末梢。在末梢，神经递质的合成发生。对于大型神经肽，前体蛋白的合成发生在胞体，然后神经肽被包装。囊泡进行快速的顺向运输，在运输过程中，大型前体蛋白被切割形成神经肽。因此，虽然小型分子神经递质是在末梢合成的，但神经肽是在胞体中部分合成，并在运输过程中部分合成。
轴突末梢可以释放大型神经肽神经递质和小型分子神经递质。含有小型分子神经递质的突触小泡（小）会停留在膜上等待释放，而含有神经肽的突触颗粒（大）则会停留在更后面的膜外。距离上的差异造成了胞吐作用的不同条件：低频放电会导致轴突末梢内[Ca2+]较低，仅足以释放小型分子神经递质囊泡。高频放电会导致细胞内[Ca2+]较高，这会导致大型神经肽颗粒的胞吐作用。
谷氨酸是一种兴奋性氨基酸神经递质。谷氨酸由谷氨酰胺酶从谷氨酰胺合成。释放后，它被星形胶质细胞和神经元膜上的谷氨酸转运体吸收。它被谷氨酰胺合成酶转化回谷氨酰胺。转运体将谷氨酰胺从星形胶质细胞转移到神经元的轴突末梢，在那里进行重新包装。谷氨酸的突触后受体包括三种类型的离子型受体，AMPA、卡因酸和NMDA，以及八种代谢型受体，mGluR1 到 mGluR8。
γ-氨基丁酸，或GABA，是一种抑制性氨基酸。它的合成由谷氨酸通过谷氨酸脱羧酶进行。GABA 具有离子型受体 GABAA，它直接控制 Cl- 通道，并且具有代谢型受体 GABAB，它间接控制 K+ 和 Ca2+ 通道。GABA 的再摄取由星形胶质细胞和神经元进行，转运体也负责它的循环和分解。
乙酰胆碱，或ACh，是另一种小型分子神经递质。它的前体是乙酰辅酶 A 和胆碱（一种氨基酸），它是由乙酰转移酶合成的。释放后，它在突触中被乙酰胆碱酯酶分解成乙酸和胆碱。胆碱转运体将胆碱带回末梢，在那里重新合成乙酰胆碱。ACh 具有烟碱受体，它是离子型的，以及毒蕈碱受体，它是代谢型的。在中枢神经系统中，ACh 由三个区域产生：PMT 复合体，它投射到基底前脑；Meynart 基底核，具有皮质投射；以及内侧隔区，它也投射到皮质。在阿尔茨海默病患者中，ACh 系统开始无法产生足够的 ACh。在自主神经系统中，有两个分支，交感神经和副交感神经。交感神经系统仅在节前神经元中使用乙酰胆碱，但在节后神经元中不使用乙酰胆碱。副交感神经系统在节前神经元和节后神经元中都使用 ACh。副交感神经这个词中比交感神经这个词包含更多的 "a"，所以它必须使用更多的 ACh（这是记忆交感神经系统仅在一个分支中使用 ACh 的方法）。
儿茶酚胺是一组具有儿茶酚化学基团的递质，它们都由相同的化学途径合成。多巴胺、去甲肾上腺素和肾上腺素是神经递质。前体是酪氨酸，它是一种氨基酸，DOPA 化学物质由酪氨酸羟化酶从酪氨酸合成。多巴胺然后由 DOPA 脱羧酶从 DOPA 合成。去甲肾上腺素由多巴胺 β-羟化酶从多巴胺合成，肾上腺素由去甲肾上腺素通过 PNMT 合成。儿茶酚胺与情绪、压力、体液和能量稳态以及自主功能有关。有两种代谢型肾上腺素受体、两种去甲肾上腺素受体和四种多巴胺受体。
多巴胺系统大致可分为三个来源。腹侧被盖区投射到皮质的前额叶，与精神分裂症和奖赏系统有关。黑质投射到纹状体，其产生多巴胺不足与帕金森病相关；该系统影响精细运动控制。基底下丘脑投射到神经内分泌细胞，调节垂体后叶功能，包括催乳素分泌。
去甲肾上腺素系统
[edit | edit source]中枢去甲肾上腺素系统有两个主要来源，脑桥和延髓。在脑桥中，去甲肾上腺素在蓝斑和背侧NA束中产生。在延髓中，孤束核、腹外侧延髓和腹侧NA束负责去甲肾上腺素的产生。这五个区域在整个大脑中弥散性投射，该系统影响觉醒和情绪。在自主神经系统中，去甲肾上腺素用于交感神经的节后神经元（β受体）。
5-羟色胺
[edit | edit source]5-羟色胺 (5-HT) 是另一种从氨基酸合成的神经递质，它通过两个步骤合成：5-羟色氨由色氨酸羟化酶从色氨酸合成，然后 5-羟色胺 (5-HT，或 5-羟色胺) 由芳香族 L-氨基酸脱羧酶从 5-羟色氨合成。5-羟色胺受体编号为 5-HT1 到 5-HT7；5-HT4 被认为不会在大脑中使用，而 5-HT3 是一个离子型受体（其他六个是代谢型）。5-羟色胺在中缝核中产生，投射到脊柱影响疼痛，而投射到大脑的其他部分影响觉醒、情绪和睡眠/觉醒周期。
下丘脑神经肽
[edit | edit source]下丘脑围绕第三脑室排列成三层，分别是室周层、内侧层和外侧层。在下丘脑下方是垂体，它是一个突起。垂体有两个部分：垂体后叶和垂体前叶。垂体后叶含有释放催产素的大细胞神经内分泌细胞，催产素介导排乳反射，血管加压素（或抗利尿激素），调节血容量和渗透压。垂体前叶含有释放神经肽的小细胞神经内分泌细胞，这些神经肽引起激素分泌。