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神经科学/细胞神经生物学/躯体感觉系统

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存在许多不同的感觉系统。躯体感觉系统介导触觉,本体感觉部分传递有关身体内部的信息。听觉系统提供听觉,位于同一区域的是前庭系统,它提供平衡感。嗅觉系统和味觉系统介导嗅觉和味觉。将外部信号转换为大脑中的化学信号被称为转导,各种系统中的感觉转导有一些共同特征。感觉受体(在躯体感觉和嗅觉系统中是神经元,在视觉、听觉、味觉系统中是上皮细胞)与一个中间神经元突触,该中间神经元将信号传递到大脑。知觉可以从四个方面变化:感觉模式(听觉、视觉等)、强度、持续时间和位置。感觉的变化编码为动作电位的变化。

感觉模式

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有五种主要的感觉模式:视觉、触觉、嗅觉、味觉和听觉。在每个感觉模式中,可能存在亚模式(在触觉中,有触觉、压力和温度)。每个感觉模式都有一个特定的受体。视觉转导需要光感受器;听觉需要机械感受器;味觉和嗅觉需要化学感受器,触觉系统使用机械感受器、热感受器和伤害感受器(疼痛感受器)。这五种感觉模式都有其自己的通路,并通过丘脑的亚核中继,最终终止于皮层的特定区域。

刺激的强度有一个阈值;也就是说,感知刺激需要一个最小刺激。强度以两种方式编码:动作电位的频率和群体。更强的刺激会导致更高的动作电位频率。此外,更大的刺激会影响更大的区域,导致更多细胞对刺激做出反应,这被感知为更强烈的刺激。

皮肤的机械感受器

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皮肤受体包括四种类型的机械感受器,它们具有不同的感受野大小和适应速度。有两种感受野很大的机械感受器:帕氏小体和鲁菲尼小体。虽然它们都对来自皮肤大面积的刺激做出反应,因此不适合准确定位刺激,但帕氏小体的适应速度很快,而鲁菲尼小体的适应速度较慢。适应速度是指机械感受器对刺激做出反应的速度。缓慢适应意味着感受器对刺激的反应很慢,当刺激消失时,反应也会缓慢下降。快速适应意味着感受器会迅速做出反应,但不会给出持续的反应。两种机械感受器具有小的感受野:墨氏盘和麦斯纳小体。墨氏盘反应缓慢,而麦斯纳小体反应迅速。除了这四种受体外,皮肤还包含伤害感受器(疼痛感受器,通常是游离神经末梢)和热感受器(对温度敏感)。

皮节是脊髓特定部位的感受野。具体来说,是指构成脊神经、背根和脊髓节段感受野的皮肤区域。

适应速度

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所有受体都会适应刺激,即感受器的电位幅度随着持续刺激而降低。缓慢适应的受体经历紧张(持续)激活,而快速适应的受体仅在刺激开始和结束时做出反应,而在两者之间则没有反应。这种差异区分了短暂和持久的感觉信号。

神经投射类型

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有四种类型的初级传入纤维(神经纤维):最大的是 Aα 纤维,其直径通常在 13 到 20 微米之间。信号在 Aα 传入纤维中以 80 到 120 米/秒的速度传递,并携带来自骨骼肌本体感受器的信息。Aβ 传入纤维直径为 6-12 微米,以 35-75 米/秒的速度传递来自皮肤机械感受器的信息。Aγ 传入纤维直径为 1-5 微米,以 5-30 米/秒的速度传递关于疼痛和温度的信息。三种 A 型传入纤维都是有髓鞘的,这会增加传递速度。第四种传入纤维是 C 纤维,它是无髓鞘的,直径为 0.2-1.5 微米,以 0.2-5 米/秒的速度传递有关温度、疼痛和瘙痒的信息。

躯体感觉系统范式

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躯体感觉系统的每个感觉模式都有一些共同的元素。从受体开始,感觉系统通过初级感觉神经元将信息传递到感觉通路,然后将信息传递到大脑。传递关于触觉和压力的信息的受体是机械的;对于温度,有热感受器,疼痛感受器称为伤害感受器。初级感觉神经元是感觉系统中第一个做出反应的神经元,称为一阶神经元。它们通过背根神经节投射到脊髓内突触,并在另一端(周围端)有一个受体。此时,每个感觉模式都会遵循其自己的通路。机械感受器遵循背柱-内侧丘系,该通路中的第二个神经元位于延髓。热感受器和伤害感受器遵循脊髓丘脑束,它们的二阶神经元位于与其皮节相对应的脊髓节段的背角。

背柱-内侧丘系

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背柱-内侧丘系用于传递触觉和本体感觉信息,首先沿着同侧(与输入同侧)的背柱向上,直到到达延髓。投射在背柱核(包括薄束核和楔束核)中突触。接下来,通路交叉到对侧(与输入对侧),并继续到丘脑的腹后核。在丘脑(仍然位于对侧)中突触后,通路继续到初级躯体感觉皮层。

脊髓丘脑束

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脊髓丘脑束传递温度和疼痛信息,通过同侧背角进入脊髓,并立即交叉,投射到对侧的次级神经元。该通路沿着脊柱一直向上延伸到丘脑的腹后核。从丘脑开始,通路继续延伸到初级躯体感觉皮层(对侧)。在躯体感觉皮层中,身体的每个部位都由特定的区域表示,即身体的每个部位构成了躯体感觉皮层中一些神经元群体的感受野。

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