植物科学/拟南芥根系发育/静止中心
在拟南芥中,静止中心 (QC) 由四个细胞组成,并被分生组织初始细胞包围。在玉米根中,QC 可以包含多达 800-1200 个细胞,其中大部分细胞在细胞周期的 G1 期停留较长时间(180-200 小时)。QC 如何形成和维持尚不清楚。
静止中心调节邻近细胞的分化。如果一个或两个 QC 细胞被消融,不再与 QC 细胞直接接触的柱状体初始细胞停止分裂并分化为柱状体细胞。类似地,不再与 QC 细胞直接接触的皮层初始细胞表现为皮层子细胞,并进行不对称分裂以产生皮层和内皮层细胞列。因此,与 QC 的直接接触抑制了 RAM 中初始细胞的分化(van den Berg,1997)。
生长素浓度的 GUS 报告基因显示生长素在维管束的远端,即靠近 RAM 的近端处浓缩。通过生长素运输抑制剂、外源生长素应用或参与生长素响应的基因突变破坏这种局部积累,会破坏根尖细胞类型的组织,如通过启动子陷阱细胞标记所观察到的。因此,这种生长素最大值的正确定位和感知对于组织 RAM 非常重要(Sabatini,1999)。研究表明,AtPIN4 在静止中心区域表达(Friml 等人,2002)。
据报道,在玉米中,QC 的细胞以其高度氧化状态为特征。谷胱甘肽和抗坏血酸主要以氧化形式存在于 QC 中。这与根分生组织中快速分裂的邻近细胞中这些氧化还原中间体的状态形成对比,在快速分裂的细胞中,这两种物质的还原形式占优势。使用氧化还原敏感的荧光染料,可以可视化 QC 中的整体氧化环境,并与根分生组织中快速分裂的邻近细胞进行比较。改变生长素的分布和根尖中生长素最大值的定位会激活 QC,细胞会离开 G1 期并进入有丝分裂。QC 中相对更快的细胞分裂的开始先于 QC 的整体氧化还原状态的变化,QC 变得不那么氧化。(江等人,2003)