植物科学/拟南芥根系发育

本文档为草稿，您可以参与扩展和完善它。

待办事项

总结拟南芥根系对生物学研究的意义
更一致地填充各部分内容

以下是关于这篇综述将讨论内容的临时计划

拟南芥幼苗概述
根概述
组织
发育区
根分生组织的结构
细胞初始
初生根与侧根（胚胎起源与胚后起源）
拟南芥幼苗根中的激素
影响根系发育的生物和非生物因素

引言

植物根系负责养分和水分的吸收，并为植物提供物理支撑。大部分根系由胚后起源的侧根构成。侧根发育受多种因素控制，包括植物和土壤中的养分浓度（Lopez-Bucio 等人，2003；Malamy，2005，综述）。这种可塑性使根系能够适应土壤这一非常异质且不断变化的环境，因此对于植物的生存至关重要（Grime 等人，1986；Hodge，2004）。模式植物拟南芥的根系是研究植物发育基础的非常有用的工具。拟南芥根系结构简单，根分生组织是研究干细胞生物学的极佳体系。

根顶端分生组织 (RAM)

初生根的生长发生在根顶端分生组织 (RAM) 中。与茎顶端分生组织 (SAM) 不同，RAM 向两个方向产生细胞。RAM 产生一个称为根冠的组织帽，覆盖根的远端顶端。根冠在根穿过土壤时保护根尖。1999）。根冠感知和处理许多环境刺激，并相应地调节根的生长方向。重力（向重力性）、光（向光性）、障碍物（向触性）、温度梯度（向热性）、湿度（向水性）、离子和其他化学物质（向化性）都是根冠感知和处理的环境刺激的例子（Hasenstein & Evans 1988；Ishikawa & Evans 1990；Okada & Shimura 1990；Fortin & Poff 1991；Takahashi 1997；Eapenet al. 2003）。

细胞不断从根冠的外表面脱落。RAM 还近端产生细胞，这些细胞构成根体本身，但与 SAM 不同，RAM 不产生侧附属物。

根分生组织是一个很大程度上不变的结构，由少数几种组织类型组成，这些组织类型经历可预测的分裂，并且不产生侧结构（Dolan 等人，1993）。初生根组织以同心圆柱体的形式排列，从外到内依次为表皮、基本组织（皮层和内皮层）和维管柱（中柱鞘和维管束）。这些组织又由纵向细胞列组成，这些细胞列起源于称为初始细胞的单个细胞Scheres 等人，1994）。初始细胞满足干细胞的最小定义，即每次分裂产生两个细胞：再生初始细胞和一个子细胞，该子细胞通过进一步的分裂轮次逐渐分化。两个末端组织，即柱状体（中央）和侧根冠，也由初始细胞的活动产生。所有组织类型的初始细胞共同围绕着一组 4 到 7 个在拟南芥中被称为静止中心 (QC) 的有丝分裂活性较低的细胞。几乎每个动物系统都依赖于局部信号传导来形成一个干细胞生态位或微环境，以促进干细胞状态（在 Spradling 等人，2001；Fuchs 等人，2004 中综述）。激光消融实验表明，植物根也存在这种情况，并且已经确定 QC 是抑制接触初始细胞分化的信号来源（van den Berg 等人，1997）。QC 细胞定位干细胞生态位，但也以其自身的方式表现为干细胞。偶尔的 QC 分裂是自我更新的，并补充已从其位置移位的初始细胞（Kidner 等人，2000）。关于决定 QC 或初始细胞特性的分子机制知之甚少。干细胞命运与 QC 和柱状体根冠初始细胞中植物激素生长素感知的局部最大值的位置相关（Sabatini 等人，1999）。生长素信号传导对于胚胎中 QC 的起始是必要的（Hardtke 和 Berleth，1998；Hamann 等人，2002）

RAM结构

在许多根分生组织中，细胞列可以追溯到一小群初始细胞。通常，这些初始细胞以分层排列的方式组织，每一层产生特定的组织。在萝卜中，第 1 层产生根冠和表皮，第 2 层产生皮层，第 3 层产生维管束。在玉米中，第 1 层仅产生根冠，第 2 层产生表皮和皮层，第 3 层产生维管束。其他植物没有分层排列或只有一层初始层。许多低等植物，如蕨类植物，有一个称为顶端细胞的单个大的锥体细胞。顶端细胞在其四个面上交替分裂，是分生组织中所有细胞的最终来源。

根尖分生组织的中心是被一个**静止中心**占据，该中心的有丝分裂活性很低。**静止中心**在活跃生长的根中最为明显，而在休眠、碳水化合物饥饿或**根冠**去除时会消失。这是分生组织中细胞列追踪到的相同区域，据推测包含根的起始细胞。证据表明，静止中心确实起着起始细胞区域的作用。秋水仙素会在处理时诱导任何正在进行有丝分裂的细胞发生多倍体化。在用秋水仙素处理的活跃生长的根中，多倍体细胞的区域是短暂的，表明在处理时没有起始细胞正在分裂。如果在秋水仙素处理之前通过去除**根冠**来消除静止中心，那么就会产生稳定的多倍体细胞区域，并在静止中心重新建立后持续存在。因此，静止中心中起始细胞的不频繁分裂是根尖分生组织细胞来源。最近的细胞谱系实验使用了转座子激活GUS报告基因来标记根细胞谱系，得出了相同的结论。

手术操作提供了关于根尖分生组织结构的信息。将**静止中心**手术切除并转移到无菌培养基中，可以再生分生组织并生长为根。将根尖分生组织一分为二可以形成两个分生组织和两个根。这些实验证明了根尖分生组织的组织能力。对具有高度分层分生组织的玉米进行的实验表明，分层结构对于正常功能不是必需的。通过切向切口去除玉米根尖分生组织的部分，当根尖分生组织再生时，切割侧不再存在分层排列，但在未受损的一侧仍然存在。尽管细胞的结构排列从一侧到另一侧有所不同，但分生组织仍然产生正常的根。因此，分层结构可能反映了细胞分裂的“现状”模式，但在根组织的正常产生中没有功能意义。

根尖分生组织的胚胎起源

根尖分生组织包含植物胚胎中唯一来源于悬垂体而不是胚体本身的细胞。根尖分生组织的一部分来源于胚体本身，但**静止中心**和柱状根冠起始细胞（见下文）来源于悬垂体的最后一个细胞，称为胚柄。

拟南芥根

拟南芥根具有简单的结构。拟南芥根中组织和细胞类型数量异常少。它在表皮、皮层、内皮层和中柱鞘组织中都只有一层细胞，以及在维管组织中也有一套简单的细胞。此外，每一层中的细胞数量也相当恒定。例如，拟南芥初生根始终具有八列皮层细胞、八列根毛细胞以及大约10-14列非毛细胞存在于表皮中。此外，根分生组织中每种组织类型的发育起源都已确定。

拟南芥根是一个高度有序的结构，由同心圆状的细胞组成，新的细胞在远端根尖添加[4]。这种径向模式起源于一小群干细胞，这些干细胞围绕着根分生组织中心的四个“静止中心”细胞（图1）。静止中心本身的有丝分裂活性非常低，但其功能是维持相邻细胞的干细胞状态。在推进的根尖前方形成的细胞分化形成根冠，在它们穿过土壤时保护静止中心和干细胞生态位。在生长尖端留下的细胞中，分裂最终让位于快速细胞伸长而不分裂的阶段，这标志着分生组织区的结束和伸长区的开始（图1）。伸长的细胞随后开始分化，最明显的标志是根毛的出现[4]。因此，除了其径向组织外，根还具有更一般的近端-远端活动模式。

拟南芥根非常小且简单：径向模式由6种不同组织的同心圆排列组成，每种组织都只有一层细胞厚。这使得每个细胞都可以追溯到分生组织中的特定祖细胞。所有细胞都可以追溯到一小群称为原分生组织的细胞（见讲义），并且原分生组织中细胞分裂的模式是不变的。命运图谱显示，胚胎根尖分生组织的中央细胞和柱状根冠细胞来源于第一次合子分裂形成的基部细胞，而原分生组织的其余部分则来源于顶端细胞。

细胞信号传导和根尖分生组织的组织

虽然拟南芥根尖分生组织中的细胞分裂通常遵循一定的模式，产生相对不变的细胞谱系，但激光消融研究表明，位置而不是谱系是决定细胞命运（身份）的重要因素。例如，如果消融一个皮层起始细胞，一个中柱鞘细胞将侵入空出的空间，承担皮层起始细胞的细胞分裂模式，并产生皮层和内皮层衍生物。因此，当细胞的位置发生改变时，细胞的命运从中柱鞘细胞转变为皮层起始细胞。

这些研究还表明，根尖分生组织近端的已分化细胞会影响根尖分生组织中细胞的命运。皮层/内皮层起始细胞进行横向分裂，之后子细胞进行垂周分裂以产生内皮层和皮层。如果消融三个相邻的皮层起始细胞子细胞，使得一个皮层起始细胞不再与任何子细胞接触，则该起始细胞仍然分裂产生一个子细胞，但现在该子细胞不再进行典型的非对称垂周分裂以产生皮层和内皮层细胞列。因此，更成熟的分化细胞指导起始细胞的分裂和分化模式（van den Berg，1995）。

两个突变体表现出相同的表型：内皮层和皮层被单层细胞取代。在短根突变体中，单层具有皮层的特征，因此shr是指定内皮层身份所必需的。相反，scarecrow在单层中既具有内皮层特征也具有皮层特征，因此似乎参与了产生这两层的细胞分裂的指定。

静止中心调节邻近细胞的分化。如果消融一个或两个静止中心细胞，不再与静止中心细胞直接接触的柱状根冠起始细胞停止分裂并作为柱状根冠细胞进行分化。类似地，不再与静止中心细胞直接接触的皮层起始细胞表现为皮层子细胞，并进行非对称分裂以产生皮层和内皮层细胞列。因此，与静止中心的直接接触抑制了根尖分生组织中起始细胞的分化（van den Berg，1997）。

发育区

在根的生长尖端存在明显的梯度发育。该梯度可以细分为三个区域。根尖是分生组织或**细胞分裂区**。靠近分生组织的下一个区域是**伸长区**，细胞分裂停止，并且通过伸长进行快速的细胞生长。然后是**分化区**或特化区，细胞在那里承担其最终的命运。分化区的出现可以通过表皮中根毛的出现和木质部的木质化来识别，木质化可以通过自发荧光观察到。根的其余部分称为成熟区，能够产生侧根。

根的径向组织

最外层细胞是**表皮**，下一层是**皮层**，然后是**内皮层**、**中柱鞘**和**维管组织**。在根尖附近，表皮外还有一层侧**根冠**细胞。在拟南芥中，这些组织中的每一个都对应于单层细胞。

激素和根发育

生长素和根发育

拟南芥根中生长素生物合成的位点和调控

生长素已被证明对根发育的许多方面都很重要，包括侧根的起始和萌发、根顶端分生组织的模式形成、向地性以及根伸长。生长素的生物合成发生在植物的地上部分和根部；因此，根发育所需的生长素可能来自任一来源，或两者兼而有之。为了监测根中潜在的生长素合成位点，开发了一种能够以组织分辨率测量吲哚-3-乙酸（IAA）生物合成的的方法。我们监测了拟南芥根中0.5-2毫米切片的IAA合成，并能够确定初生根尖分生区以及萌发侧根尖端的重要生长素来源。在从根尖向上延伸的组织中观察到较低但显著的合成能力，表明根包含多个生长素来源。在cyp79B2 cyp79B3双敲除中，根部定位的IAA合成减少，表明Trp依赖性IAA合成途径在根中发挥重要作用。我们提出了一个模型，说明在幼苗早期发育过程中初生根是如何获得生长素供应的。

生长素和RAM组织

Scheres实验室之前的工作[3]表明，在静止中心下方的一个狭窄区域中，生长素响应基因的诱导水平很高，表明存在一个生长素点源。发现各种增加、减少或移动该点的实验操作会引起细胞命运的伴随变化，这与生长素在根尖模式形成中的形态素样作用一致[3,5]。

生长素浓度的GUS报告基因显示，生长素集中在维管束的远端，靠近RAM。通过生长素转运抑制剂、外源生长素施用或参与生长素响应的基因突变破坏这种局部积累，会破坏根尖细胞类型的组织，如启动子陷阱细胞标记所示。因此，这种生长素最大值的正确定位和感知对于组织RAM至关重要（Sabatini，1999）。

在玉米中，据报道，QC的细胞以其高度氧化的状态为特征。谷胱甘肽和抗坏血酸主要以氧化形式存在于QC中。这与根分生组织中邻近快速分裂细胞中这些氧化还原中间体的状态形成对比，在这些细胞中，这两种物质的还原形式占优势。使用氧化还原敏感荧光染料，可以观察到QC中整体的氧化环境，并将其与根分生组织中邻近的快速分裂细胞进行比较。改变生长素的分布和根尖生长素最大值的位点会激活QC，细胞离开G1并进入有丝分裂。QC中相对更快的细胞分裂的开始先于QC整体氧化还原状态的变化，QC变得不太氧化。（Jiang等，2003）

PIN网络在根发育中的作用

生长素提供位置信息。生长素转运抑制剂（TIBA、NPA）、囊泡运输抑制剂（如Brefeldin A）或肌动蛋白抑制剂（细胞松弛素……）破坏分生组织中的细胞极性。主要参见Blilou等（2005）、Friml等（2002、2003）、Benkova等（2004）

植物生长调节剂生长素的局部积累介导拟南芥根中的模式形成，并影响侧根和芽来源的原基的生长和发育。然而，生长素如何同时调节模式形成和器官生长以及其分布如何在原基特异性方式下稳定，这一点尚不清楚。Blilou等（2005）表明，五个PIN基因共同控制生长素的分布，以调节初生根中的细胞分裂和细胞伸长。此外，这些基因的联合作用通过集中生长素最大值和限制PLETHORA（PLT）基因（根干细胞规范的主要决定因素）的表达域，在模式形成中发挥重要作用。反过来，PLT基因需要进行PIN基因转录，以稳定根尖远端的生长素最大值。他们的数据揭示了生长素转运促进剂和根命运决定因素的相互作用网络，这些网络控制根原基的模式形成和生长。

生长素梯度是由分布在整个区域的生长素转运蛋白的复杂相互作用网络建立、维持、修饰甚至完全逆转的。生长素梯度动态性质的证据来自一系列开创性的论文，其中最新的一篇[Blilou等2005]证明了存在一个活跃的生长素转运网络，该网络在根周围循环生长素。

生长素和乙烯的相互作用

Ponce等（2005）发现生长素和乙烯的相互作用控制着玉米静止中心的细胞分裂活性、根冠大小以及根冠细胞分化的模式。

细胞分裂素和根发育

向地性（Aloni等2004）、发育（Miyawaki等2003、Takei等2004）、硝酸盐响应、根分生组织活性的控制（Werner等2003）

细胞分裂素对根分生组织活性的调控

细胞分裂素对于细胞分裂至关重要，因此对于根分生组织的活性非常重要。主要产生于根尖（Aloni等2004、Miyawaki等2004）和根的维管束。尽管对于细胞增殖至关重要，但细胞分裂素负向调控根分生组织的活性（外源施加的细胞分裂素抑制根的生长，而细胞分裂素含量较低的植物生长速度更快，如Werner等（2003）在过表达细胞分裂素氧化酶（CKX）基因的植物中所示（CKX蛋白不可逆地降解细胞分裂素）。

细胞分裂素在根向地性调控中的作用

解释根向地性的模型提出，植物对重力的生长反应受生长素（吲哚-3-乙酸，IAA）不对称分布的调控。由于细胞分裂素在根生长中起负调控作用，Aloni等（2004）怀疑它可能在重力响应过程中作为向地性根伸长的抑制剂发挥作用。因此，他们检查了拟南芥（L.）Heynh.转基因株系根尖中游离生物活性细胞分裂素依赖性ARR5::GUS表达模式，用特定的单克隆抗体观察了根冠中的高细胞分裂素浓度，并通过外源施加细胞分裂素对分析进行了补充。他们的研究结果表明，主要是根冠的静止细胞产生细胞分裂素，这可能有助于根向地性的调控。细胞分裂素反应启动子在垂直根冠中的均匀对称表达在重力刺激后不到30分钟内迅速转变为不对称激活模式，表现为在根冠细胞新的下侧出现一个横向的、明显的染色浓缩点。这种不对称的细胞分裂素分布显然导致了在重力响应的早期快速阶段根尖附近向下弯曲的开始，通过抑制下侧的伸长和促进根冠后方远端伸长区的上侧的生长。外源施加到垂直根上的细胞分裂素诱导根朝向施用部位弯曲，证实了细胞分裂素在根向地性中预期的抑制作用。我们的结果表明，早期的根重力反应受细胞分裂素控制。他们得出结论，细胞分裂素和生长素都是调节根向地性的关键激素。

细胞分裂素和根对营养物质的响应

细胞分裂素和硝酸盐、磷酸盐营养。细胞分裂素对一组磷酸盐饥饿基因的调控。在硝酸盐存在下细胞分裂素含量的增加。硝酸盐对一些AtIPT基因的调控（Miyawaki等2004；Takei等2004）。

摘自Franco-Zorilla 2005。细胞分裂素控制植物生长发育过程中的关键过程，并且细胞分裂素受体细胞分裂素反应1/木腿/拟南芥组氨酸激酶4 (CRE1/WOL/AHK4)、AHK2和AHK3已被证明在该控制中发挥着至关重要的作用。细胞分裂素参与信号传导几种营养物质（如糖、氮、硫和磷酸盐（Pi））的状态也已被强调，尽管这种作用的全部生理意义尚不清楚。为了进一步了解细胞分裂素作用的这一方面，我们对一个对细胞分裂素抑制Pi饥饿响应报告基因的敏感性降低的突变体进行了表征，并表明它对应于AHK3。正如预期的那样，ahk3在愈伤组织增殖和植物生长测定中表现出对细胞分裂素的反应性降低。此外，ahk3显示出对几个Pi饥饿响应基因的细胞分裂素抑制降低和蔗糖敏感性增加。ahk3突变的这些影响在与cre1突变组合时尤其明显，表明这些受体之间存在部分功能冗余。我们检查了这些突变对Pi饥饿反应的影响，发现双突变体在这些反应的远距离系统抑制方面没有受到显著影响。值得注意的是，我们发现许多Pi响应基因的表达受芽中蔗糖的刺激，在根中程度较小，并且在Pi饥饿植物的芽中，糖的影响在cre1 ahk3双突变体中特别增强。总而言之，这些结果表明细胞分裂素、糖和Pi饥饿信号之间存在多向交叉调控，从而强调了细胞分裂素信号在营养物质感知中的作用以及Pi饥饿信号在控制植物代谢和发育中的相对重要性。

生长素和细胞分裂素在拟南芥根中具有重叠的模式

两者在成熟根的维管柱、柱状细胞和维管束起始细胞中具有最大浓度，两者在重力刺激后都会重新定位到侧根冠中。

根顶端分生组织的细胞分裂控制

静止中心和根冠在维持细胞分裂和分生组织大小中的作用（Werner 等人，2003；Ponce 等人，2005）可以使用遗传标记（如细胞周期蛋白 B1-GUS 或 GFP 融合报告基因）观察有丝分裂细胞。细胞周期蛋白 B 主要在细胞周期的 G2/M 期表达。

生长素依赖性维持玉米静止中心的氧化状态。

Argonaute 在分生组织形成中的作用。ARGONAUTE 基因家族通过 RNAi 沉默复合物 (RISC) 参与基因表达的调控。microRNA (miRNA) 是 20-22bp 的 RNA，它们指导 RISC 靶向基因（Kidner 和 Martienssen，2005）。

根模式的转录框架

http://www.bio.uu.nl/mg/pd/research/transcrframe.html

根毛

根毛是由根表皮上一部分细胞产生的丝状结构。产生根毛的细胞称为毛状细胞，不产生根毛的细胞称为无毛状细胞。它们的功能是增加根的表面积，从而提高水分和养分的吸收效率。根表皮由两种类型的细长细胞组成：毛细胞和无毛细胞。位置线索指定根毛发育的模式。拟南芥根特别适合于研究细胞模式。根很小，具有单层皮层，并且根顶端分生组织中具有非常规则的细胞分裂模式，这使得每个细胞的谱系都能够被识别。皮层由 8 个细胞的不变环组成。表皮由可变数量的细胞组成，但始终有 8 列根毛细胞。根毛总是形成在位于皮层细胞之间的径向细胞壁上方的表皮细胞上。细胞模式的控制将在后面的讲座中更详细地讨论。

根毛细胞可以通过其在发育早期、接近伸长开始时致密的细胞质（延迟液泡化）在细胞学上区分；因此，细胞命运在伸长之前就已经确定。根毛首先在细长表皮细胞的顶端出现一个肿胀。然后，突起通过尖端生长长成根毛，类似于花粉管。它需要 Ca2+ 梯度、高尔基体囊泡运输和囊泡与质膜的融合。

根系结构

根的分支

根毛负责养分和水分的吸收，并为植物提供物理支撑。大多数根系由胚后起源的侧根组成。侧根发育受不同因素的控制，包括植物和土壤中的养分浓度（Lopez-Bucio 等人，2003；Malamy，2005，综述）。这种可塑性使根系能够适应土壤，土壤是一个非常异质且不断变化的环境，因此对植物的生存非常重要（Grime 等人，1986；Hodge，2004）。

与枝条分支一样，根分支可以是顶端分支或侧向分支，顶端分支在低等植物中更为常见，而侧向分支在被子植物中更为常见。顶端分支涉及根顶端分生组织分裂成两个，随后产生两个根。侧根分支与枝条分支不同。侧根起源于周皮的内部细胞。起始发生在细胞伸长后期/细胞分化早期区域，在部分到完全分化的周皮细胞中。因此，没有分离的分生组织。一小群周皮细胞将其极性轴重新定向到径向维度，并开始生长和分裂形成细胞丘。随着持续生长和分裂，细胞丘组织成具有根冠的根顶端分生组织，同时仍位于主根的组织内。持续的生长使侧根穿透内皮层、皮层和表皮，最终到达母根的外部。

生长素和细胞分裂素是决定侧根起始的关键因素。外源生长素以剂量依赖的方式诱导额外的侧根（即，生长素越多，侧根越多）。相反，许多生长素突变体显示出侧根数量减少。环境也会影响侧根发育。氮缺乏环境中的侧根将通过伸长来响应施加的 NO3-。这需要一个称为 ANR1 的 myb 转录因子的功能。反义 ANR1 植物的侧根对硝酸盐没有反应。这也表明这是一种对硝酸盐刺激的特定反应，而不仅仅是一种营养反应，因为反义植物在其他方面是健康的。

侧根发育

在拟南芥中，侧根起源于胚后，来自位于木质部极前方的根周皮中少量分化的细胞，称为周皮祖细胞（Casimiro 等人，2001；Dubrovsky 等人，2001）。当它们从根分生组织区域退出时，木质部极前方的周皮细胞经历一轮细胞周期，但在 G2 期停止并保持在这种状态（Beeckman 等人，2001）。在根发育的后期，这些细胞可以经历一个定义明确的定向细胞分裂和扩展程序，形成侧根原基（Malamy 和 Benfey，1997；Dubrovsky 等人，2001；Casimiro 等人，2003）。与在胚胎发生过程中发生的主根形成不同，侧根形成很容易观察和实验。此外，侧根形成可以通过植物激素生长素的施用而启动。然而，根分支的分子机制仍然知之甚少。

Himanen 等人（2002）已经表明，细胞周期蛋白依赖性激酶抑制剂 KRP2 在侧根起始的调控中起着重要作用。KRP2 似乎通过阻断 G1 到 S 的转变来调控早期侧根起始，并受到生长素的转录调控。

细胞周期标记研究（Beeckman等人，2001；Himanen等人，2002）和细胞类型特异性标记（Malamy和Benfey，1997），均利用GUS染色，显示了侧根起始的最早迹象。此外，Malamy和Benfey（1997）绘制了新出现的侧根原基（LRP）中矢状纵切面的细胞谱系图。不同中柱鞘细胞列对LRP的相对贡献尚不清楚，然而，各种研究将LRP创始细胞的数量确定为6-11个（Casimiro等人，2003；Dubrovsky等人，2000；Laskowski等人，1995）。与木质部接触的纵向排列的中柱鞘细胞分化为LRP创始细胞。通常，两列中柱鞘细胞与一列木质部直接接触，但LRP的形成通常至少涉及三列中柱鞘（Casimiro等人，2003）。与木质部接触的中柱鞘细胞首先显示出作为LRP创始细胞的分化迹象，但相邻的细胞列也参与了LRP的形成。Kurup等人（2005）使用谱系标记系统结合活细胞轮廓标记，证明了LRP中柱鞘创始细胞列对新出现的侧根的不均匀贡献。

根瘤发育被认为是侧根发育的一种修饰形式。

养分有效性影响根系发育

几种土壤养分可以改变根毛发育（López-Bucio等人，2003年综述）。铁或磷缺乏都会诱导更多的表皮细胞分化为根毛，并且都会诱导根毛比正常情况伸长更多。这两条途径似乎是独立的。铁途径似乎通过乙烯和生长素途径发挥作用，因为乙烯和生长素突变体对铁缺乏的反应发生改变。磷似乎与乙烯和生长素无关。根毛数量的增加增加了根的表面积，从而增加了其吸收有限养分的能力。

几种养分还可以通过改变侧根的形成或生长，或通过改变主根的生长来改变根系结构。如果根系均匀暴露，高浓度硝酸盐会抑制侧根的伸长。但是，如果只有根系的一部分经历高浓度硝酸盐，而其余部分则经历缺乏，则高浓度硝酸盐的部分将显示出伸长的侧根。一个MADS盒转录因子ANR1由局部高浓度硝酸盐诱导，并且是根系结构响应所必需的。

硝酸盐供应会增加根系中的细胞分裂素含量。Takei等人（2004年）已经证明腺苷磷酸-异戊烯基转移酶AtIPT3是拟南芥中硝酸盐依赖性细胞分裂素生物合成的关键决定因素。

磷酸盐缺乏诱导侧根的形成并抑制根伸长。结果是形成一个密集、高度分支的根系。这与根毛的影响相加。此外，磷酸盐转运蛋白基因的表达和其他生理变化导致根系高度适应于有效吸收磷。对根系生长的影响是通过抑制细胞周期和根尖分生组织中低浓度生长素引起的。

硫酸盐缺乏也会增加侧根密度。NIT3（亚硝基酶3）基因被诱导，并被认为可以增加生长素的合成。

此外，细胞分裂素受体CRE1/WOL/AHK4已被证明参与了拟南芥中磷饥饿、糖和细胞分裂素信号之间的相互作用（Franco-Zorilla等人，2005年）。

有几条证据表明，营养离子可能直接作为信号分子发挥作用。硝酸盐代谢突变体仍然表现出对硝酸盐的正常反应。在局部缺乏区域，具有充足磷酸盐的植物的根系表现出经典的磷饥饿表型。因此，根系结构的变化不是代谢改变的次级效应，而是似乎由离子本身调节的主要效应。