认识论概要/本能、学习和记忆
当一个主体能够适应其环境以达到其目的时,它就拥有了一种技能或一种诀窍。诀窍是一种智能行为,或智能行为的能力。
当一种诀窍对同种所有个体都普遍存在,并且是其系统发育特征的一部分时,它就是本能的,即它通过共同的生物遗传传递(洛伦茨 1981,廷伯根 1951)。这种技能在该物种个体正常发育期间自然出现。它们是先天知识,即使它们在出生后很久才出现。
为了使知识能够被学习,其获取必须经历经验的记忆过程。为了使动物能够学习,它们的神经系统必须能够保留它们所经历过的痕迹。这个标准不足以区分学习的和本能的,因为几乎所有本能行为都是大脑成熟期后出现的,在此期间,经验决定了神经回路的构成。例如,心跳的调节是本能的,但第一次心跳的经验对于随后调节心跳的神经网络的发展至关重要。一般来说,神经系统的发展是表观遗传的,即它不仅由基因决定,而且还特别受经验影响。特别是,突触可以通过它们传递的信号进行修改。这样,刺激网络的经验对于其进一步发展至关重要。就像打铁成钢一样,生活本身让我们能够生活。
为了理解先天和后天之间的差异,我们必须考虑行为的差异。有时它们有遗传解释,因为同种个体之间存在微小的遗传差异。但大多数情况下,行为差异仅仅,或者主要由经验差异造成。我们称之为后天习得或学习。当一种行为的特殊性取决于先前经验的特殊性,而不是遗传传承时,它就是学习的。对我们来说,学习的行为是最重要的,因为我们的自然能力和特殊才能,如果没有学习发展,将一无是处。
动物的学习能力本身就起源于本能。学习的能力是一种技能,为了让学习发生,必须有先前的学习本能。我们可以学习如何学习,从而获得特定的学习能力,但如果我们天生没有学习能力,我们就无法学习任何东西。这种学习本能基于神经系统利用经验来指导其发展的能力。
记忆需要一种可塑的材料,这种材料能够保存其经验的痕迹(可塑性与弹性相反:弹性材料不会保留它所经历的变形痕迹)。似乎神经元可塑性主要是其突触的可塑性。信号传递的经验可以增强或减弱突触(坎德尔 1999)。它还可以导致连接相同神经元的其他相邻突触的形成。这样,神经元的经验就改变了它们的连接性。新的网络可以形成,新的特征可能会出现。同时,许多神经元消失,可能是因为它们没有证明其有用性,因为它们的突触没有通过经验得到加强。
唐纳德·赫布提出了一个简单的规则,它解释了许多神经元的学习:当两个连接的神经元同时被激发时,它们之间的连接就会加强。这是一种成功的强化方式:当神经元 A 向另一个神经元 B 传递兴奋信号时,它并不一定能成功。A 本身的兴奋不一定足以触发 B 的兴奋。通常需要来自 A 以外的神经元的多个兴奋信号才能激发 B。赫布规则指出,兴奋性神经元的突触会因成功而得到奖励。当目标神经元确实被激发时,它就会得到加强。
技能的存在需要一个功能性神经网络,该网络能够利用感知信号发出适当的动作信号。本能技能不是习得的,但它仍然是获得的,因为它是个人自然发育期间出现的。基因如何控制功能性神经网络的发展?
有机体及其神经系统发育的基因控制之谜部分得到阐明:基因通过合成 RNA 和蛋白质来控制新陈代谢(有机体中分子的合成和降解)。细胞分化取决于特定基因的激活,这些基因合成特定于细胞类型的蛋白质。基因通过控制激活或抑制基因的 RNA 或蛋白质的合成来控制细胞分化。细胞的特性及其相互作用取决于它们的细胞类型。因此,基因可以在有机体发育期间控制所有细胞的增殖、分化和迁移(沃尔珀特、蒂克尔和马丁内斯 2015)。对于神经细胞,它们还可以决定其轴突末端的迁移,从而建立神经元网络。但它们只控制系统的大致计划。神经元之间连接的精细结构是表观遗传的,它取决于经验。同样,基因可以对发育产生影响,因为突触的可塑性,它们对接收到的各种信号的响应方式,可能会因细胞类型而异。
程序记忆是学习技能的记忆。学习技能就是建立一个功能性神经网络。只要网络保持,并且保持功能性,技能就会保留。因此,程序记忆是通过学习建立的功能性神经网络的保存。
情景记忆是回忆的记忆,记忆的记忆。当我们回忆起一段经历时,我们通过想象来模拟它。神经网络如何完成这样的表演,记录实验,保存它,并通过想象来重现它?
收敛-发散区 (CDZ) 是一种神经网络,它接收来自其活动需要记忆的部位的收敛投射,并且它向这些相同的部位返回发散投射(达马西奥 1989,2009)。当一个实验被记忆时,收敛到 CDZ 的信号会激发神经元,然后这些神经元会加强它们的相互连接,遵循赫布规则,从而形成一个自激网络。然后,该网络的激发足以重现最初接收到的信号的组合。在一个自激网络中,一部分的激发会传播到所有其他部分。同样,记忆片段足以唤醒整个记忆的经历(普鲁斯特 1927)。因此,CDZ 可以是记忆的记录和重现的地方。
除了收敛-发散通路外,CDZ 可以以任何可以想象的方式连接到大脑的其余部分,通过激活或抑制它的输入信号,以及它影响系统其余部分的输出信号。特别是,CDZ 可以组织成树状结构。一个 CDZ 可以从许多其他 CDZ 招募收敛通道。因此,它可以合成所有被招募的 CDZ 的检测和生产能力。
为了构建 CDZ 系统模型,我们区分神经系统的周边部分和中心部分。周边部分包括负责感知、情绪和行动的区域。CDZ 树按层次结构组织,从周边到中心。最外围的 CDZ 具有来自周边部分的直接汇聚路径。随着我们沿着 CDZ 树向上移动,我们越来越接近中心。可以想象,根部深入到地球,即周边部分,并接近树干的底部,即中心。但在大脑中存在许多中心。最中心的 CDZ 具有来自其他 CDZ 的汇聚通道,并且不会被更中心的 CDZ 激活。我们生命事件的记忆可能被这种中心 CDZ 保存。当我们唤起过去体验的感知、情绪和行动时,这个中心 CDZ 的兴奋会激活所有下级 CDZ,一直到周边区域,从而模拟之前的体验。
感知显然对于对当下采取行动是必要的。但它的作用并不止于对感知到的环境的行动,因为我们不断从感知或想象的事物中学习。每一次体验,无论是真实的还是想象的,都能改变我们感知和想象的方式。
负责低级感知的神经网络,靠近感觉器官,可能在完成初始成熟期后不再受经验影响。一旦它们开始运作,它们不再需要改变,或者只需要很少改变,因为它们已经成为执行更高水平功能所必需的。如果改变低级网络,可能会破坏所有使用它的高级网络。
内部激动有时类似于流体的运动,就好像存在压力力量促使我们去感知或想象。为了解释我们的实验如何改变我们,我们可以考虑一条河流如何开凿它的河床、风如何塑造沙丘,以及更一般地,空气、水或任何其他流体如何改变与之接触的固体。神经冲动就像流体流,神经网络就像它们流动的管道,它们可以开凿、扩张或堵塞。当然,这只是一个类比。神经冲动是神经元及其膜中的电流。它们主要通过作用于突触在网络中“开凿它们的河床”。
这种记忆的流体模型,其中神经冲动可以永久改变它们流动的路径,不足以解释我们如何被我们的实验改变,因为它赋予了遗忘过多的重要性。每一次新的体验都可能抹去旧体验留下的痕迹。记忆就像海滩上被海浪冲刷过的沙滩上的痕迹。
我们的记忆通常以累积的方式运作。记忆、技能和所有记住的信息都是独立地获取和保存的。一般来说,新的记忆项目不会抹去最旧的项目。大脑如何发展出这种记忆能力是一个谜。CDZ 可能部分解释了这种能力,但仅仅是一部分,它们需要至少为每个新记住的项目构建一个新的网络,使用之前未使用的神经元。
我们通过学习从感官提供的的信息中进行无声推断来学习感知和想象。当一个无声推断被记忆时,条件和结果的组合就会被保留。为了做到这一点,原则上只需要在表示条件的网络和表示结果的网络之间保持兴奋连接即可。随着我们的推理能力逐步发展,我们必须假设我们的大脑知道如何建立这种连接而不会改变旧的连接,它们有一个记忆,有时类似于计算机的记忆,其中条件之间的连接,即内存地址,以及结果,即保存在这些地址的内容,是累积学习的。
一次生活体验总是将许多元素组合在一起,有时这种方式看起来非常混乱。为了使从条件到结果的推断合法,它们在一次实验中结合在一起是不够的,因为它们的关联可能是偶然的。我们如何识别合法的推断,那些真正增加我们知识的推断?例如,许多动物知道如何识别它们摄入坏食物后不适的原因。它们不再吃它表明它们已经正确地识别了痛苦的来源。但它们是如何做到的?许多其他感知先于它们的不适。为什么它们选择食物作为原因,而不是同一体验中也存在的其他感知呢?
感知不仅仅是感觉。它构建了现实模型,这些模型超越了感官直接提供的知识,并指导了条件与结果关系的识别。例如,我们识别固体物体,并自发地赋予它们持久性的品质。我们知道它们不会消失,并且它们的形状保持不变,只要没有可能使它们消失或变形的原因。这种对固体的认识是无声推断的无穷无尽的来源,通过它我们知道未来、感官未感知到的现在和我们未经历过的过去。一般来说,我们自然知道如何感知持久性的品质、因果关系或其他导致合法推断的品质和关系。我们自然知道如何识别原因和结果,我们知道如何识别正在行动和正在经历的东西,我们感知到痕迹和预兆……这种感知能力与情景记忆相结合,使我们能够发展我们的演绎想象力。
我们本能地知道如何感知因果关系,或其他导致合法推断的品质和关系,但这仅限于简单的案例,例如固体、接触作用或食物作为不适的原因。一般来说,正确识别合法推断是一个非常困难的问题,我们本能的知识无法独自解决。事实上,我们天生倾向于在不存在的地方感知因果关系。所有形式的迷信和离经叛道都表明,我们自然的因果感知能力非常有限的可信度。