生物化学原理/糖酵解

糖酵解是葡萄糖分解代谢的第一步。糖酵解分为两类：有氧（在氧气存在下发生的化学反应）和无氧（不需要氧气的化学反应）。无氧糖酵解的一个例子是发酵。葡萄糖是反应物；而ATP和NADH是糖酵解反应的产物。有氧糖酵解反应有三个阶段：1）丙酮酸脱羧 2）柠檬酸循环（也称为克雷布斯循环） 3）电子传递链。

糖酵解包含总共 10 个化学反应，从葡萄糖分解成丙酮酸和NADH 开始，发生在细胞质中。

步骤 1：葡萄糖磷酸化

此反应在细胞内条件下不可逆，属于转移酶类

由己糖激酶催化 - 可溶性和胞质蛋白（肝脏中的葡萄糖激酶）

需要 ATP 和 Mg2+ 作为底物，生成 ADP

ΔG′°= -16.7 kJ/mol

步骤 2：将葡萄糖 6-磷酸转化为果糖 6-磷酸

此反应可逆，属于异构酶类

由磷酸己糖异构酶催化

需要 Mg2+ 作为底物

ΔG′°= 1.7 kJ/mol

步骤 3：将果糖 6-磷酸磷酸化为果糖 1,6-二磷酸

不可逆反应，属于转移酶类

由磷酸果糖激酶-1 催化，该酶是高度调节的别构酶

需要 ATP 和 Mg2+ 作为底物，生成 ADP

ΔG′°= -14.2 kJ/mol

步骤 4：裂解果糖 1,6-二磷酸

可逆反应，属于裂解酶类

由醛缩酶催化

产生 2 种不同的三碳磷酸酯：G3P（醛糖）和 DHAP（酮糖）

ΔG′°= 23.8 kJ/mol

步骤 5：三碳磷酸酯的相互转化

可逆反应，属于异构酶类

由磷酸三糖异构酶催化

ΔG′°= 7.5 kJ/mol

步骤 6：将甘油醛 3-磷酸氧化为 1,3-二磷酸甘油酸

可逆反应，属于氧化还原酶类

由甘油醛 3-磷酸脱氢酶催化

需要 NAD+，生成 NADH

ΔG′°= 6.3 kJ/mol

步骤 7：将 1,3-二磷酸甘油酸的磷酰基转移到 ADP 上

可逆反应，属于转移酶类

由磷酸甘油酸激酶催化

需要 ADP 和 Mg2+，生成 ATP

ΔG′°= -18.5 kJ/mol

步骤 8：将 3-磷酸甘油酸转化为 2-磷酸甘油酸

可逆反应，属于异构酶类

由磷酸甘油酸变位酶催化

需要 Mg2+

ΔG′°= 4.4 kJ/mol

步骤 9：将 2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇丙酮酸

可逆反应，属于裂解酶类

由烯醇化酶催化

ΔG′°= 7.5 kJ/mol

步骤 10：将磷酸烯醇丙酮酸的磷酰基转移到 ADP 上

不可逆反应，属于转移酶类

由丙酮酸激酶催化

需要 ADP、Mg2+、K+，生成 ATP

ΔG′°= -31.4 kJ/mol

产物丙酮酸首先以烯醇形式出现，然后互变异构化为酮形式。

糖酵解的净反应是

葡萄糖+2ADP+2P₁+2NAD+ --> 2 丙酮酸 + 2ATP+2NADH+2H⁺+2H₂O

图 1 简要说明了糖酵解中的步骤参考资料：en.wikipedia，原作者 - Tekks。

发酵发酵中的糖酵解在无氧条件下进行，因此，必须再生 NAD⁺。为了获得 NAD⁺，丙酮酸被还原为乙醇或乳酸。在发酵过程中，每摩尔葡萄糖只产生 2 个 ATP；因此，效率并不高。发酵有两种类型：1）酒精发酵，发生在酵母菌和一些细菌中，2）乳酸发酵，发生在一些真菌和细菌以及肌肉细胞中。