感觉系统/蚂蚁/嗅觉系统

蚂蚁的嗅觉系统

介绍

蚂蚁是一个非常成功的物种，这在很大程度上归功于它们复杂的社会组织和精简的感官处理能力。由于蚂蚁生活在数百万成员组成的群体中，坚实的交流能力，如向其他个体发出关于食物来源或外来群体的位置和丰富度的信号，至关重要。跟踪它们的周围环境使蚂蚁能够调节它们的觅食活动。蚂蚁还利用它们的嗅觉来找到回家的路，并使用信息素沉积来调节群体规模的紧急行为，以找到通往食物来源的最短路径。

嗅觉

蚂蚁的嗅觉是由信息素进行的，信息素是由不同的腺体（如杜福尔氏腺、毒腺、肛腺以及足部、腹部和胸部的腺体）产生的微小的有机分子。这些信息素用于交换关于交配、捕食者、路径标记或食物来源的信息。一些蚂蚁物种，例如法老蚁，具有不同的价态和挥发性的独特信息素。信息素可以是高挥发性或低挥发性，以及引诱剂或驱避剂。这使得觅食蚂蚁能够加强通往丰富食物来源的路径，以放大有益路径，并减少通往稀缺食物来源的引诱性。这样就创建了一个信息素网络，它很容易适应不断变化的环境条件。从某种意义上说，蚂蚁群落就像一个单一的超级生物体，它可以使用短期和长期记忆来化学地保留记忆。

嗅觉在寻路中的作用

图 1. 迷宫示意图，通过不同的路径长度将食物来源与巢穴连接起来。

以下关于沙漠蚁的实验阐明了将嗅觉与寻路联系起来的一个有趣的视角：研究人员用四种气味标记了它们巢穴（地面上的一个小洞）的视觉上不显眼的入口，这些气味以前被证明没有价态，既不吸引也不排斥。这四种有机分子沉积在围绕巢穴入口的假想正方形的四个角上。蚂蚁随后学会将气味与它们的巢穴入口联系起来，以至于在测试条件下（没有任何巢穴存在）它们会积极地寻找气味正方形的中心。然而，当气味的空间排列被修改时，蚂蚁不再识别它，这表明它们用于导航的嗅觉记忆具有重要的空间维度。最后，当切断一只触角（蚂蚁有两根触角，上面长着嗅觉受体）时，蚂蚁也无法识别气味正方形。这使研究人员得出结论，蚂蚁“立体地闻到了它们的场景”

快速找到通往短暂食物来源的最短路径是蚂蚁生存的关键因素。当放在一个环境中，巢穴和食物来源通过两条不同长度的路径连接起来时，蚂蚁会越来越倾向于选择较短的路径。在开始时，蚂蚁会在两条可用的路径中随机选择，但选择较短路径的蚂蚁能够多次旅行，从而在它们的路径上留下更多引诱剂。较高的信息素浓度将诱使更多的蚂蚁选择较短的路径，从而在每次旅程中强化这种偏差。这表明，一个复杂导航问题可以通过在具有单个正价态信息素的系统中出现的群体规模行为来解决。 

触角的作用和形态

图 2. 蚂蚁头部形态的扫描电子显微镜图像

蚂蚁主要的感官输入通道是触角。通过移动触角，它们可以触碰、品尝和闻到它们触及范围内的所有东西。这些触角的功能远不止味觉和嗅觉：通过它们接收到的化学信号是它们生存所需的几种行为功能的关键。它们包括配偶识别和选择、巢穴成员和外来者之间的识别、运动和探索新的食物来源、交流和防御行为。也有一些蚂蚁亚科（Dorylinae、Leptanilinae、Cerapachyinae）是完全失明的，完全依赖于化学感官信号。因此，蚂蚁主要是通过化学感官来形成它们著名的高效组织群体。蚂蚁的触角是独一无二的，因为它弯曲或“弯曲”。它由一个称为柄部的长而细长的基部和称为鞭节或尾节的三个到十一个远端节组成。柄部和尾节以一定角度相遇，因此赋予蚂蚁触角其特征性的弯曲形状。每个节段称为触角节，因此蚂蚁的总触角节数介于四到十二之间。

触角包含三种类型的感官受体：气味受体 (OR)、味觉受体 (GR) 和离子型谷氨酸受体 (IR)。GR 促成蚂蚁的味觉，并接收有限数量的信息素，而 IR 则是窄调谐受体，它们的主要作用是检测有毒和有毒化合物。蚂蚁的 IR 和 GR 水平与其他昆虫的 IR 和 GR 水平相当；然而，OR 水平（负责响应气味和更广泛的信息素）在蚂蚁中不成比例地高，使它们能够比其他昆虫检测到更低浓度的化学物质。

触角的神经形态

感官神经元位于触角上的纤毛（类似毛发的结构）上。在这些结构中是感觉器过滤器（也称为感觉器），它是一种角质层结构，包含一组感官神经元及其辅助细胞。每个触角节包含几种不同类型的感官器和分泌腺细胞，可以使用扫描电子显微镜观察。感官器的类型不仅在蚂蚁物种之间有所不同，而且特定于所讨论的蚂蚁的性别和等级。不同类型和功能的感官器 根据感官器的形态特征（例如，孔的存在与否），人们可以推测它们的功能以及它们如何服务于特定的感官模式。有七种不同类型的感官器，每种都具有其自身的输入类型：

• 1. 刚毛感觉器：主要与机械感觉输入有关
• 2. 毛状感觉器：嗅觉
• 3. 弯曲毛状感觉器：嗅觉，包括信息素
• 4. 锥状感觉器：嗅觉
• 5. 杯状感觉器：嗅觉
• 6. 泡状感觉器：没有孔，包含对湿度有反应的吸湿器、对温度有反应的温度感受器和对 CO ₂ 信号有反应的专用感受器
• 7. 钟形感觉器：嗅觉

这些感官神经元在蚂蚁中的生理功能主要使用生物测定技术和电生理记录来研究，使用各种不同的蚂蚁物种。同样，并非所有感官器都始终存在于蚂蚁身上，但通常存在五种主要类型：锥状感觉器、刚毛感觉器、弯曲毛状感觉器、杯状感觉器和泡状感觉器。它们还都具有特征性的突出的孔板（弯曲毛状感觉器）结构，与平板相比，它为气味分子提供了更高的吸收概率。锥状感觉器（长钉）、弯曲毛状感觉器（长毛发）和杯状感觉器（大开口）中发现的较大的表面积也有利于收集更多分子。雄性和雌性主要的感官器类型是弯曲毛状感觉器，它起着嗅觉作用。

气味受体神经元

OR 神经元位于专门的嗅觉感官器上。每个 OR 神经元通常表达单个受体，以及称为 Orco（气味受体共受体）的受体，共同形成一个功能性受体单元。OR 神经元将化学活动转换为发送到触角叶中的嗅球的神经信号。特定蚂蚁中存在的感官器取决于蚂蚁的物种、等级和性别。一些 OR 基因家族成员在工蚁触角中也特别丰富。OR 神经元也被认为是蚂蚁检测蚁后表皮碳氢化合物的主要机制，进而调节工蚁特有的行为。

感觉器的性别和等级二态性与功能相关

蚁群由非生殖雌性和生殖雄性和雌性组成。所有工蚁、兵蚁和蚁后都是雌性。很少的生育雄蚁不参与群体工作，它们只在婚飞期间存活几个月来与蚁后交配。感觉器存在性二态性和等级二态性：它们会根据蚂蚁的性别和等级而有所不同。总体而言，雄性拥有的 OR（嗅觉受体）数量大约是雌性的三分之一。最近的研究表明，雄性还拥有专门用于识别蚁后产生的信息素的 OR。对红火蚁进行的扫描电子显微镜研究为我们提供了其他有趣的例子，例如雄蚁的触角在所有节段上都具有多孔感觉器。据推测，感觉器的形态差异不仅与蚂蚁的功能需求相关，而且决定了它们的功能需求。换句话说，对与任务相关的嗅觉和线索敏感的感觉器的存在或不存在，可能构成群体中任务分配的一种可能的机制。例如，在 S. invicta 中，工蚁是多态的，感觉器的总数取决于触角棍的长度，这构成了对嗅觉信号敏感性的差异。