感觉系统/蝙蝠
蝙蝠目（Chiroptera），由小蝙蝠亚目（Microchiroptera）和大蝙蝠亚目（Megachiroptera）组成，是唯一具有主动飞行能力的哺乳动物。[1][2] 这种空中生活方式，再加上蝙蝠大多在夜间活动，使其需要一种与陆地哺乳动物截然不同的感觉系统。蝙蝠必须能够发现挡路的物体，以免撞上去。此外，蝙蝠必须能够在黑暗中找到猎物和可能对它们构成威胁的捕食者。这意味着，虽然大多数哺乳动物主要依靠视觉进行运动和导航，但蝙蝠并不仅仅依靠眼睛来扫描周围环境。许多蝙蝠在导航时严重依赖于它们的听觉系统，因为它们使用回声定位，或生物声纳，来探测物体。[3] 但这些蝙蝠不仅仅依赖于它们的听觉。事实上，它们通过回声定位和视觉以及其他感官来理解周围环境。[4]
这种回声定位和视觉相结合的运动方式并非所有蝙蝠都使用，因为所有大蝙蝠（除Rousettus外）和一些小蝙蝠都没有回声定位的能力，而是依靠视觉和其他感官，以及它们的记忆进行导航和物体识别。[2][5]
动物通过发出声音并解释声音波撞击物体时产生的回声来使用回声定位。[3][6] 大多数动物使用回声定位来定位其他动物，例如猎物或捕食者。此外，动物可以在回声定位的帮助下探测周围的物体，并在这些物体周围移动。[5]
但回声定位并非只由蝙蝠使用。许多鸟类，例如洞穴金丝燕，也具有回声定位的能力。[2][3][5] 回声定位不仅对能够飞行的动物有用，而且也被许多生活在海里的动物和一些夜行动物陆地哺乳动物，如鼩鼱和老鼠使用。[2] 一些生活在水中的哺乳动物和鱼类，例如海豚和鲸鱼，使用回声定位，因为声音在水中能够有效地传播很长距离，而且在黑暗和广阔的海洋中依靠视觉往往是不可能的。[3][5]
如引言中所述，回声定位主要用于视觉效果不佳的情况下，例如在黑暗中或水中。动物发出声音，然后接收并解释从物体返回的回声。然后将发射的脉冲与返回的回声进行比较，大脑使用这些信息来生成动物周围物体的图像。[3] 由于蝙蝠物种众多，回声定位策略也多种多样，尽管所有策略都具有相似的潜在机制。[2][7]
良好的听力对于能够在回声定位过程中处理声音是必要的。蝙蝠甚至可以听到超声波范围内的频率，超过 20kHz，远远超出人类的范围。这也是它们发出用于回声定位的声音的范围。超高超声波频率不仅会被大型障碍物反射，而且也会被小型目标（如昆虫）反射。这使得它们在蝙蝠捕猎时非常有用。[3]
1793 年，拉扎罗·斯帕兰扎尼发现，如果他通过使蝙蝠失明来消除它们的视觉，它们仍然可以在障碍物周围移动。一年后，查尔斯·朱林观察到，如果消除听觉，蝙蝠就会撞到物体。[3][5] 这两个实验导致人们认为蝙蝠以某种方式用耳朵而不是眼睛“看”。“回声定位”一词最初由唐纳德·格里芬在 1938 年使用，当时他通过麦克风检测到蝙蝠发出的超声波。[3][5] 在接下来的几十年里，人们发现其他动物，例如海豚，也使用回声定位的原理。[3][6]
使用回声定位的蝙蝠的耳朵具有与大多数其他哺乳动物相似的解剖结构。它们的耳廓很大，以便能够探测来自回声定位的传入声音，一些蝙蝠甚至使用耳廓主动倾听捕食者或猎物发出的声音。[7] 耳屏是外耳中的一块皮肤瓣，用于在回声定位过程中解释传入回声的方向。[3][7] 蝙蝠的耳道、鼓膜、三块中耳骨及其耳蜗的结构与大多数哺乳动物（包括人类）相似。[7] 蝙蝠内耳的耳蜗覆盖着感觉细胞，这些感觉细胞通过听神经与大脑相连。当声波进入耳蜗时，感觉细胞将产生的振动转化为神经信号，并将它们传递给听觉神经元，以传输到大脑。最近的一项研究发现，蝙蝠内耳的解剖结构，即围绕神经节神经元的节间管壁结构，与其使用回声定位的能力以及它们用于回声定位的频率有关。[8]
蝙蝠通过在喉部产生连续发射的高频超声波来产生声音。[3][5] 然后，这些声音通过动物的嘴巴或鼻子发出，具体取决于蝙蝠物种。[7] 许多蝙蝠可以根据它们在呼叫什么来改变它们的呼叫率，不同种类的蝙蝠在声音持续时间内会产生不同频率的信号。[1] 产生的声波然后以声脉冲的形式向各个方向传播到空气中，如图 3 中的橙色波所示。
如果蝙蝠发出的声波与物体接触，一些声波会反射，如图 3 中的绿色波浪所示。蝙蝠通过它们相对较大的耳廓——耳廓接收传入的回声。接收回声时，蝙蝠可以提取有关物体大小、距离、形状和纹理的信息。[3]
测量呼叫产生的时间延迟和返回信号的接收时间，以找到物体距离。[7] 物体的垂直方向是通过对垂直角度的解释来找到的，在蝙蝠中，这是通过耳屏来完成的。水平方向是通过每个耳朵接收的声强差异来确定的。物体的大小可以通过回声强度来确定，而回声频谱中的峰值和谷值提供了有关表面纹理的线索。[3] 多普勒效应等效应以及声音产生过程中的不同音高也有助于蝙蝠检测它们与检测到的物体之间的距离。蝙蝠的听觉神经系统处理耳朵接收的信息，并在蝙蝠的大脑中构建了蝙蝠周围环境的心理地图。[1] 因此，蝙蝠可以使用回声定位来避开障碍物和捕食者并定位猎物。
在进化过程中，蝙蝠已经发展出一种“发送-接收-切换”系统。当它们发出非常响亮的呼叫声时，接收功能会暂时断开连接，以确保它不会被响亮的声音损坏，然后再次连接以接收返回信号，这在时间上将呼叫和回声分开。这种切换是通过连接到内耳骨骼的中耳肌肉完成的。当蝙蝠发出响亮的声音时，这些肌肉会收缩，骨骼不能很好地传输声音，导致声音在肌肉收缩时不被接收，这也是人类的一种主动反射。[2][3][5] 大多数蝙蝠只在接收到上次呼叫的回声后才会发出另一个呼叫，因为这可以确保出站和入站波不会相互干扰。[7]
如前所述，蝙蝠会持续发出声脉冲并实时解释回声，以便能够非常快地改变飞行速度和轨迹以绕过物体。[9] 但这并不是回声定位有用的全部。虽然回声定位主要用于运动过程中的定向，但它还有助于检测和分类猎物和捕食者。[3][6] 一些蝙蝠甚至可以根据情况调整呼叫频率，以提高狩猎效率和适应能力。
在例行飞行中，蝙蝠每秒产生约 5 到 10 个呼叫，当定位到猎物（如昆虫）时，呼叫频率会增加以找到昆虫的准确位置，并且可以达到每秒 200 个呼叫。[5] 例如，一只捕食昆虫的 noctule 蝙蝠将使用相对较长的窄带信号来检测猎物，一旦检测到昆虫，就会切换到更短的宽带信号，并增加呼叫频率以找到昆虫的确切位置，从而导致所谓的“进食嗡嗡声”。[3] 如果动物或物体距离仍然很远，过高的呼叫频率并不理想，因为外发信号可能会与返回信号混合，导致对物体位置的错误解释。[5] 此外，呼叫也需要大量能量，因此在没有找到附近的猎物或物体时，较低的呼叫频率更好。[5]
尽管大多数蝙蝠使用回声定位来了解周围环境，但它们也具有视力。据说蝙蝠具有很高的空间辨别力、敏感度，甚至具有深度知觉能力。它们在弱光条件下具有最佳的视力，因为它们主要在黑暗中移动。它们的视力主要是黑白的，而且只有有限的色觉。[4]
虽然有关蝙蝠感觉系统的大多数研究都集中在回声定位的作用上，但一些研究表明蝙蝠的飞行膜上长着毛发，这些毛发充当气流传感器。[9] 这意味着蝙蝠在飞行时会感觉到气流，并且可以对空气动力学条件的变化以及从物体返回的回声做出反应。机翼上的毛细胞似乎在飞行速度的适应中起着特殊的作用。[9][10] 此外，蝙蝠可以使用触觉来检测物体，这可以帮助它们在回声定位无效的情况下捕获猎物。
嗅觉和味觉是蝙蝠中最重要的感官。与人类一样，味觉主要在品尝食物时起作用。嗅觉用于识别可能的配偶以及猎物和捕食者的检测。此外，蝙蝠利用它们的嗅觉来交流。[4]
蝙蝠在飞行过程中使用的视觉和回声定位的结合使它们成为研究多感官整合的理想动物。[4] 尽管这可能在很长一段时间内不再可能，因为蝙蝠种群在过去几年中一直在下降，导致许多蝙蝠物种被列为濒危物种。[11] Danilovich 等人发现蝙蝠使用它们的视觉来学习周围环境中物体的三维形状以及选择飞行路线。同时，回声定位在接近障碍物或分类物体时似乎更为重要。他们还发现蝙蝠能够将通过回声定位接收到的信息转化为其大脑中的视觉表示。[4] 不仅视觉和听觉很重要，因为触觉似乎在飞行导航中起着作用，尽管触觉的重要性与视觉和听觉相比存在争议。[9]
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[2] Suga N (2009)。“回声定位 II：神经生理学”。爱思唯尔：801-802。
[3] Jones G (2005)。“回声定位”。当代生物学。15 (13): 484-488
[4] Danilovich S 和 Yovel Y (2019)。“整合视觉和回声定位以进行蝙蝠的导航和感知”。科学进展。5 (6): eaaw6503。
[5]“蝙蝠：感觉系统和回声定位”。science.jrank.org。2023。检索日期：2023 年 7 月 20 日。
[6] Au WWL (2018)。“回声定位”。海洋哺乳动物百科全书。爱思唯尔：289-299。
[7] Erbe, Christina; Thomas Jeannette A. (2022)。通过声音探索动物行为：第 1 卷（方法）。施普林格出版社。第 419-431 页。
[8] Sulser RB 等人。(2022)。“蝙蝠内耳神经解剖结构的演化及其对回声定位的影响”。自然。602: 449-454。
[9] Jones G (2011). "Sensory Biology: Bats Feel The Air Flow". Current Biology. 21 (17): 666-667.
[10] Sterbing-D'Angelo S 等人 (2011). "Bat wing sensors support flight control". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (27): 11291-11296.
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