感觉系统/蝴蝶
蝴蝶和飞蛾通过约翰斯顿氏器保持平衡：这是一个位于蝴蝶触角基部的器官，负责维持蝴蝶的平衡感和方向感，特别是在飞行过程中。
对一些昆虫来说，声音感知对于交配行为很重要，例如果蝇[1]。昆虫和甲壳类动物的听觉能力由弦音器官提供：机械感受器，对机械变形做出反应[2]。这些弦音器官广泛分布在昆虫的全身，并且功能不同：本体感受器对昆虫自身产生的力敏感，而外感受器对外力敏感。这些感受器允许通过空气或水等介质传播的声音时，粒子振动来检测声音。远场声音指的是空气粒子将振动作为压力变化从声源传输很长距离的现象。近场声音指的是靠近声源的声音，其中粒子的速度可以移动轻质结构。一些昆虫有可见的听觉器官，例如夜蛾的耳朵，而另一些昆虫则没有可见的听觉器官，但仍然能够注册声音。在这些昆虫中，“约翰斯顿氏器”在听觉中发挥着重要作用。
约翰斯顿氏器（JO）是大多数昆虫中存在的一种弦音器官。克里斯托弗·约翰斯顿是第一个在蚊子中描述这种器官的人，因此得名约翰斯顿氏器[3]。显微镜科学季刊。1855年，第s1-3卷，第10卷，第97-102页。这个器官位于昆虫触角的柄部。它在双翅目（双翼）中发展出最高程度的复杂性，对于它们来说，听觉特别重要[2]。JO 由组织良好的基部感觉单元组成，称为感受体 (SP)。感受体的数量在不同的动物之间有所不同。JO 具有多种机械感觉功能，例如触觉、重力、风和声音的检测，例如在蜜蜂的 JO（≈ 300 SPs）中，负责检测来自另一只“跳舞”蜜蜂的声音[4]。在雄性蚊子（≈ 7000 SPs）中，JO 用于检测和定位雌性飞行声音以进行交配行为[5]。这些昆虫的触角专门用于捕捉近场声音。它充当物理机械换能器。
典型的昆虫触角具有三个基本节段：柄节（基部）、梗节（茎部）和鞭节[6]。一些昆虫在第三节段有一个称为刚毛的刚毛。图1显示了果蝇的触角。对于果蝇来说，触角节段 a3 松松地安装在节段 a2 的插座上，当吸收声音能量时可以旋转[7]。这会导致感受体神经元伸展或压缩。在双翅目中，JO 感受体位于第二触角节段 a2 梗节（Yack，2004）。JO 不仅与声音感知（外感受器）有关，它还可以作为本体感受器，提供有关鞭节相对于梗节的方向和位置的信息[8]。
感受体是 JO 的基部感觉单元。感受体包含四种细胞类型[2]：（1）一个或多个双极感觉细胞神经元，每个神经元都有一个远端树突；（2）包裹树突的感受体细胞；（3）与感受体细胞远端区域相关的附件细胞；（4）包围感觉神经元胞体近端区域的一个或多个神经胶质细胞。感受体细胞包围感觉树突（纤毛），并与之形成感受体腔/受体淋巴腔。感受体腔被严格密封。腔体充满淋巴液，据认为淋巴液的钾含量高，钠含量低，因此与哺乳动物耳蜗中的内淋巴液非常相似。感受体根据不同的标准进行分类。帽细胞产生一个胞外帽，它包裹纤毛尖端并将它们连接到第三触角节段 a3[9]。
类型 1 和类型 2 感受体在感觉细胞中的纤毛节段类型方面有所不同。在类型 1 中，纤毛的直径均匀，除了在其长度的大约 2/3 处有一个远端扩张。纤毛插入到帽中，而不是插入到管中。在类型 2 中，纤毛节段的直径增加到一个远端扩张，该扩张可以密密麻麻地填充微管。远端部分以管状结构结束。单纤毛和双纤毛感受体在与感受体细胞和树突纤毛相关的胞外结构方面有所不同。单纤毛感受体的树突尖端插入到一个帽状结构中，该结构是一个电子致密结构。在双纤毛感受体中，尖端被一个电子致密管包裹。单动力感受体和异动力感受体在感觉神经元的数量方面有所区别。单动力感受体有一个感觉细胞，而异动力感受体则有多个感觉细胞。
果蝇的 JO 由大约 277 个感受体组成，这些感受体位于 a2/a3 连接处和 a2 角质层（一种外组织层）之间[10]。果蝇的感受体是单纤毛的[7]。大多数是异动力的，包含两个或三个神经元，因此 JO 包含大约 480 个神经元。它是果蝇最大的机械感觉器官[1]。JO 对雄性果蝇求偶歌曲（由其翅膀产生）的感知使雌性减少运动，雄性追逐对方形成求偶链[11]。JO 不仅对感知声音很重要，而且对重力[12]和风[13] 感知也很重要。在 JO 中使用 GAL4 增强子陷阱系显示果蝇的 JO 神经元在解剖学上可以分为五个亚组，A-E[10]。每个亚组在大脑中都有不同的触角机械感觉和运动中心（AMMC）的目标区域（参见图 2）。Kamikouchi 等人表明，不同的亚组专门用于不同的触角运动类型[1]。不同的组用于声音和重力响应。
为了研究JO神经元活动，可以观察天线运动引起的细胞内钙信号 [1]。此外，果蝇应被固定（例如，安装在盖玻片上，并固定第二触角节以防止肌肉引起的运动）。天线可以使用静电场力机械地驱动。当声能被吸收时，天线接收器振动，当果蝇行走时，天线接收器前后摆动。使天线接收器偏转和振动会在JO神经元中产生不同的活动模式：用恒定的力使接收器向后偏转会在JO的前部区域产生负信号，而在后部区域产生正信号。向前偏转产生相反的行为。求偶歌曲（以约200Hz为主频的脉冲歌曲）会引发广泛分布的信号。向前和向后偏转的相反模式反映了JO神经元的相反排列。它们的树突连接到触角柄的解剖学上不同的侧边：接收器的前侧和后侧。使接收器向前偏转会拉伸前部区域的JO神经元，并压缩后部区域的神经元。由此可以得出结论，JO神经元被拉伸激活（即去极化），被压缩失活（即超极化）。
一个JO神经元通常只靶向AMMC的一个区域，靶向同一区域的神经元位于JO内的特征性空间区域 [10]。类似的投射神经元被组织成同心环或成对的簇（参见图2A）。
A和B神经元（AB）在19 Hz到952 Hz之间接收器振动时被最大程度地激活。这种反应是频率依赖的。亚群B对低频振动表现出更大的反应。因此亚群A负责高频响应。
C和E在接收器静止偏转时表现出最大活动。因此，这些神经元提供了有关力方向的信息。与AB的神经元相比，它们对触角的位移阈值更大 [13]。尽管如此，CE神经元仍能对触角的小位移（例如重力）做出反应：重力使触角尖端位移1 µm（参见 [1] 的S1）。它们还对气流（例如风）引起的较大位移做出反应 [13]。C和E区神经元对气流方向表现出不同的敏感性，这会导致触角在不同方向偏转。对头部前部施加的气流会在E区引起强烈的激活，而在C区引起微弱的激活。从后部施加的气流显示出相反的结果。对头部一侧施加的气流会在C区引起同侧激活，在E区引起对侧激活。不同的激活使果蝇能够感知风从哪个方向吹来。尚不清楚相同的CE亚群神经元是否介导风和重力检测，或者是否存在对重力检测更敏感的CE神经元和对风检测不太敏感的CE神经元 [1]。野生型果蝇可以感知重力的一个证明是，果蝇在试管中被摇晃后，会倾向于向上飞，逆着重力矢量（负重力性）飞行。当触角被切除时，这种负重力性行为消失，但光性行为（果蝇向光源飞去）没有消失。同样移除第二节（即JO所在的部位），负重力性行为又出现了。这表明，当JO丢失时，果蝇仍然可以通过其他器官感知重力，例如颈部或腿部的机械感受器。这些感受器被证明在其他昆虫物种中负责重力感应 [14]。
可以使用破伤风毒素结合亚群特异性GAL4驱动程序和微管蛋白-GAL80选择性地沉默JO神经元的亚群。后者是温度敏感的GAL4阻断剂。通过这种方法，可以确认CE亚群的神经元负责重力性行为。消除CE亚群的神经元不会损害听觉能力 [13]。沉默B亚群会损害雄性对求偶歌曲的反应，而沉默CE或ACE组不会 [1]。由于发现A亚群参与了听觉（见上文），因此这个结果是出乎意料的。从不同的实验中，对声音诱发的复合动作电位（动作电位的总和）进行了研究，得出的结论是A亚群是求偶雄性发出的微弱歌曲所施加的纳米级接收器振动所必需的。
如上所述，JO神经元的解剖学上不同的亚群具有不同的功能 [1]。神经元确实附着在同一个天线接收器上，但它们在接收器上的相反连接部位有所不同。因此，例如，对于向前偏转，一些神经元会被拉伸，而另一些神经元会被压缩，这会产生不同的响应特征（相反的钙信号）。振动敏感神经元和偏转敏感神经元之间的差异可能来自于不同的转导分子机制（即适应或不适应通道以及NompC依赖性或非依赖性）。声音敏感神经元表达机械转导通道NompC（无机械感受器电位C，也称为TRPN1）通道，而CE亚群独立于NompC [1]。此外，AB亚群的JO神经元转导动态接收器振动，但对接收器静止偏转快速适应（即它们以相位方式响应） [15]。CE亚群的神经元在静止偏转期间表现出持续的钙信号响应（即它们以紧张方式响应）。这两种不同的行为表明，存在具有不同适应特性的转导通道，这在哺乳动物耳蜗或哺乳动物皮肤中也是已知的（即以紧张方式激活的 Merkel 细胞和快速适应的 Meissner 小体） [13]。
A 和 B 亚组的神经元靶向 AMMC 中初级听觉中心的单侧区域，以及腹侧外侧原脑 (VLP) 的下部（参见图 2B）。这些区域在其自身以及 VLP 之间显示出许多连合连接。对于 CE 亚组的神经元，几乎没有发现目标区域之间的连合连接，也没有连接到 VLP。与 CE 亚组区域相关的神经元从胸神经节下降或上升。这种 AB 和 CE 神经元投射的差异强烈地提醒了哺乳动物中听觉和前庭通路的独立脊椎动物投射[7]。
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蜜蜂的 JO 也位于触角的柄部，用于检测近场声音[4]。在蜂巢中，一些蜜蜂会进行摇摆舞，据信可以向同类传递有关食物来源的距离、方向和盈利能力的信息。跟随者必须在蜂巢黑暗的环境中解码舞蹈的信息，即视觉感知不参与此过程。声音感知可能是获取舞蹈信息的一种可能途径。跳舞的蜜蜂的声音具有约 260 Hz 的载波频率，是由翅膀振动产生的。蜜蜂拥有各种机械感受器，例如表皮上的毛发或眼睛上的刚毛。Dreller 等人发现 JO 中的机械感受器负责蜜蜂的声音感知[4]。然而，当振幅过低而无法使鞭毛振动时，毛发传感器仍可能参与检测更远的声音源。Dreller 等人训练蜜蜂将声音信号与蔗糖奖励联系起来。在训练蜜蜂后，一些蜜蜂的机械感受器被消除了。然后再次测试蜜蜂将声音与奖励联系起来的能力。操纵 JO 导致学习技能的丧失。训练可以使用 265 Hz 的频率进行，也可以使用 10 Hz 的频率进行，这表明 JO 也参与了低频听觉。只有一根触角的蜜蜂犯了更多错误，但仍然比两根触角都被切除的蜜蜂表现更好。每根触角中的两个 JO 可以帮助跟随者计算跳舞蜜蜂的方向。蜜蜂在其他情况下也可以使用听觉，例如将蜂群聚集在一起。摇摆舞的解码不仅通过听觉感知完成，而且更多地通过电场感知完成。蜜蜂的 JO 可以检测电场[16]。如果身体部位一起移动，蜜蜂会在其表皮中积累电荷。昆虫对电场有反应，例如通过修改后的运动（Jackson，2011）。表面电荷被认为在授粉中发挥作用，因为花朵通常带负电，而到达的花粉昆虫的表面带正电[16]。这可以帮助蜜蜂采集花粉。通过训练蜜蜂适应静态和调制电场，Greggers 等人证明了蜜蜂可以感知电场[16]。跳舞的蜜蜂会产生电场，从而使鞭毛的运动比单独的翅膀振动的机械刺激强 10 倍。蜜蜂鞭毛的振动由 JO 监测，JO 对带电翅膀振动引起的位移幅度做出反应。这已通过在电场刺激期间记录来自 JO 轴突的复合动作电位响应来证明。没有触角，JO 的电场接收就无法正常工作。是否还有其他非触角机械感受器参与电场接收尚未排除。Greggers 等人的研究结果表明，电场（以及 JO）与蜜蜂的社会交流相关。
像 JO 这样的索顿器官仅在昆虫和甲壳类动物中发现[2]。索顿神经元是纤毛细胞[17]。编码功能纤毛所需蛋白质的基因在索顿神经元中表达。人类同源基因的突变会导致遗传疾病。了解纤毛发生的机制有助于理解和治疗人类因纤毛形成或功能缺陷引起的疾病。这是因为控制昆虫和脊椎动物神经元特化的过程基于高度保守的转录因子，以下例子证明了这一点：Atonal (Ato) 是一种前神经转录因子，它指定索顿器官的形成。小鼠直系同源基因 Atoh1 对耳蜗中的毛细胞发育至关重要。表达 Atoh1 表型突变的小鼠（耳聋）可以通过果蝇的 atonal 基因治愈。研究昆虫的索顿器官可以更深入地了解机械感觉和纤毛构建。果蝇是研究索顿器官的多功能模型[18]。果蝇易于培养且成本低廉，会产生大量的胚胎，可以通过多种方式进行基因改造，并且生命周期短，允许在相对较短的时间内研究几代。此外，控制发育和生存的大多数基本生物学机制和途径在果蝇和其他物种（如人类）中是保守的。
- ↑ a b c d e f g h i Kamikouchi A, Inagaki HK, Effertz T, Hendrich O, Fiala A, Gopfert MC, Ito K (2009). "The neural basis of Drosophila gravity-sensing and hearing". Nature. 458 (7235): 165–171.
{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ↑ a b c d Yack JE (2004). "The structure and function of auditory chordontonal organs in insects". Microscopy Research and Technique. 63 (6): 315–337.
- ↑ Johnston, Christopher. 1855. Original Communications: Auditory Apparatus of the Culex Mosquito
- ↑ a b c Dreller C and Kirchner WH (1993). "Hearing in honeybees: localization of the auditory sense organ". Journal of Comparative Physiology A. 173: 275–279.
- ↑ McIver, S.B. 1989. Mechanoreception, In Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry, and Pharmacology. Pergamon Press. 1989, Vol. 6, pp. 71-132.
- ↑ Keil, Thomas A. 1999. Chapter 1 - Morphology and Development of Peripheral Olfactory Organs. [book auth.] B.S. Hansson. Insect Olfaction. s.l. : Springer, 1999, pp. 5-48
- ↑ a b c d e Jarman, Andrew P. 2014. 第 2 章 - 果蝇听觉器官（约翰斯顿器官）的发育。听觉和前庭系统的发育（第四版）。圣地亚哥：学术出版社，2014 年，第 31-61 页
- ↑ Baker, Dean Adam 和 Beckingham, Kathleen Mary 和 Armstrong, James Douglas。2007 年。果蝇黑腹果蝇重力迷宫行为的神经基础功能解剖。比较神经学杂志。2007 年，第 501 卷，第 5 期，第 756-764 页
- ↑ Nadrowski, Björn 和 Albert, Jörg T. 和 Göpfert, Martin C（2008 年）。“基于换能器的力生成解释了果蝇听觉中的主动过程”。《当代生物学》。18（18）：1365–1372。
{{cite journal}}: CS1 维护：多个名称：作者列表 (link) - ↑ a b c Kamikouchi A、Shimada T 和 Ito K（2006 年）。“果蝇黑腹果蝇大脑听觉感觉投射的全面分类”。《J. Comp. Neurol》。499（3）：317–356。
- ↑ Tauber, Eran 和 Eberl, Daniel F. 2003 年。果蝇的声学交流。行为过程。2003 年，第 64 卷，第 2 期，第 197-210 页
- ↑ Baker, Dean Adam 和 Beckingham, Kathleen Mary 和 Armstrong, James Douglas。2007 年。果蝇黑腹果蝇重力迷宫行为的神经基础功能解剖。比较神经学杂志。2007 年，第 501 卷，第 5 期，第 756-764 页
- ↑ a b c d e Yorozu S、Wong A、Fischer BJ、Dankert H、Kernan MJ、Kamikouchi A、Ito K、Anderson DJ（2007 年）。“果蝇大脑中风和近场声音的不同感觉表征”。《自然》。458（7235）：201–205。
{{cite journal}}: CS1 维护：多个名称：作者列表 (link) - ↑ Beckingham, Kathleen M. 和 Texada, Michael J. 和 Baker, Dean A. 和 Munjaal, Ravi 和 Armstrong, J. Douglas。2005 年。动物重力感知的遗传学。学术出版社。2005 年，第 55 卷，第 105-145 页
- ↑ Nadrowski, Björn 和 Albert, Jörg T. 和 Göpfert, Martin C。2008 年。基于换能器的力生成解释了果蝇听觉中的主动过程。《当代生物学》。2008 年，第 18 卷，第 18 期，第 1365-1372 页
- ↑ a b c Greggers U、Koch G、Schmidt V、Dürr A、Floriou-Servou A、Piepenbrock D、Göpfert MC、Menzel R（2013 年）。“蜜蜂对电场的接收和学习”。《英国皇家学会学报 B：生物科学》。280：1759。
{{cite journal}}: CS1 维护：多个名称：作者列表 (link) - ↑ Kavlie, Ryan G. 和 Albert, Jörg T. 2013 年。索毛器官。《当代生物学》。2013 年，第 23 卷，第 9 期，第 334-335 页
- ↑ Jennings, Barbara H. 2011 年。果蝇——生物学和医学中的通用模型。《材料今日》。2011 年，第 14 卷，第 5 期，第 190-195 页