感觉系统/一般特征/联想皮层
在本维基教科书的人体解剖学和生理学部分中描述的感觉系统在神经系统中执行特定的功能。然而,对这些系统的理解并没有描绘出使我们物种能够做出提高其生存机会的决定的全貌。
为了管理来自其感觉子系统的大量复杂信号,神经系统包含各种高级过程。这些负责对感觉刺激进行更复杂处理,并生成行为。这些高级脑区统称为联想皮层,构成新皮层的绝大部分。联想皮层执行的广泛功能通常被称为“认知”:“对外部刺激或内部动机进行注意的能力;识别此类刺激的重要性;并做出适当的反应”[1]。
我们对人类联想皮层作用的了解相当有限。关于其功能的大多数推论都源于对皮层病变患者的观察。这些推论随后通过观察实验动物和人类大脑同源区域的神经活动模式得到验证[1]。在过去几十年中,PET(正电子发射断层扫描)、MRI(磁共振成像)、EEG(脑电图)、TMS(经颅磁刺激)、TES(经颅电刺激)、MEG(脑磁图)和NIRS(近红外光谱)等技术的开发显着提高了我们对认知控制神经基础的理解[2]。
顶叶联想皮层控制注意和感知意识。顶叶病变患者会经历无法关注空间一部分中的物体,即使他们的视觉、体感和运动系统完好无损。这种情况被称为对侧忽视综合征[1]。顶叶皮层,更确切地说,是下顶叶,是调解注意的主要(但不是唯一)的大脑部分[1]。
颞叶联想皮层负责识别和识别刺激。与忽视综合征患者不同,颞叶受损患者能够意识到病变对侧的物体,但难以识别和命名它们[1]。这些疾病统称为失认症。下颞叶皮层特定部位的损伤会导致无法识别面部,这种情况被称为面容失认症[1]。
额叶联想皮层负责计划和决策。它控制比任何其他新皮层区域更广泛的功能[1],并将来自感觉和运动皮层以及来自顶叶和颞叶联想皮层的信息整合在一起[1]。在人类额叶皮层中,存在从我们的祖先那里进化出最多的脑结构[2]:前额叶皮层。前额叶皮层在认知控制中起着至关重要的作用[2],并控制我们称之为个人“个性”的东西[1]。
神经科学史上一个著名的医学案例首先引起了人们对前额叶皮层功能的关注:1848 年,铁路建筑工头菲尼亚斯·盖奇在一次工作事故中被一根铁棒刺穿头部——这根铁棒大约 1 米长,5 厘米直径[2]。盖奇甚至没有失去意识,但他严重损伤了额叶皮层。参与运动控制、眼球运动和语言的额叶区域保持完整,事故发生后,盖奇在余生 11 年中没有出现基本功能障碍[2]。然而,盖奇的前额叶皮层严重受损,导致他的性格发生了戏剧性的变化。
根据他的医生和朋友的报告,盖奇的行为变得不理性且不成熟,无法控制自己的冲动或计划未来[2]。对接受过额叶切除术的患者也报告了类似的症状,额叶切除术是 20 世纪对患有各种精神疾病的患者进行的一种医学手术,其中前额叶皮层被故意破坏[2]。
虽然这些案例揭示了前额叶皮层在指导人类行为中的作用,但其执行功能和在认知控制中的重要性直到 20 世纪中叶由于神经心理学测试才变得清晰[2]。
我们现在知道,前额叶皮层与一个错综复杂的神经网络中的许多其他大脑区域相互作用[2]。前额叶皮层整合和影响来自感觉输入、内部状态和运动输出的信息[3],因此可以被视为大脑的控制中心。
前额叶皮层通过创建视觉、听觉、触觉和嗅觉信息的内部表征来调节感觉输入[3]。这些外部世界的皮层表征被称为感知[3]。
运动输出,如受控的身体运动和语言,也是前额叶皮层调节的结果[2]。此外,前额叶皮层调节思想和情绪[3]。因此,前额叶皮层的功能在脑和环境之间形成一个反馈回路。这种双向交流被称为感知-行动循环[2]。
反馈回路在我们的物种的近期祖先的大脑中已经存在(事实上,它仍然存在于许多更原始的大脑中)。但是,这些是反射性的、自下而上的回路。自下而上的感知-行动循环的一个例子,它仍然存在于人类中,是“膝跳”反射[2]。轻敲膝盖会引发突然的、自动的腿部运动。像膝跳反射这样的反射性感知-行动循环在没有评估和决策的情况下发生[2]。
与前额叶皮层控制的感知-行动循环相比,感知-行动循环涉及自上而下的处理。这是因为在循环中,感知和行动之间存在短暂的暂停。在这一延迟期间,执行(或高级)认知功能被激活 [2]。感知和行动之间这一延迟期的演变与人脑前额叶皮层的发展相吻合 [4]。这种暂停使选择性、自上而下的处理成为可能 [5],并因此产生了与环境更复杂的交互。
选择性注意允许我们专注于环境的特定方面以追求目标,同时抑制或忽略无关的感官输入 [6]。在短时间内将与任务相关的信息保留在脑海中以指导后续行为的能力被称为工作记忆 [6]。人们认为,工作记忆通过对即将发生事件的预期将感知与未来的行动联系起来 [2]。
目前的研究表明,选择性注意和工作记忆之间存在大量重叠,前额叶皮层介导了这两种认知过程 [6]。
在控制感知-行动循环方面,前额叶皮层在认知控制中发挥着至关重要的作用。认知控制是指个体思想和行动与内部目标之间的协调。
正如神经科学家厄尔·米勒和乔纳森·科恩所描述的那样,“认知控制源于前额叶皮层中代表目标及其实现方式的活动模式的积极维持” [3]。因此,认知控制包含选择性注意、工作记忆和目标管理三个领域。
来自前额叶皮层的信号引导其他大脑区域(如感觉区域)的神经活动。自上而下的调节影响了这种活动,导致对环境中存在的刺激的预期产生偏差。通过这种方式,与个体目标最直接相关的特征、位置和事件在他们特定的脑区拥有更大的代表性,并且可以更快地被检测到。
然而,同样重要的是能够忽略不那么重要的刺激。这种感知抑制对于最大限度地减少目标干扰至关重要,目标干扰会中断完成所需任务的过程 [2]。人类容易受到内部和外部干扰形式的目标干扰 [2]。
因此,集中注意力和忽略都是促进自上而下的目标,维持大脑中注意力的选择性,以及塑造我们感知世界的方式的关键。
- ↑ a b c d e f g h i 神经科学. 第 5 版. 2012, 桑德兰: Sinauer Associates, Inc.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Gazzaley, A. 和 L.D. Rosen, 分心的大脑: 高科技世界中的古老大脑. 2016, 马萨诸塞州剑桥: 麻省理工学院出版社.
- ↑ a b c d e Miller, E.K. 和 J.D. Cohen, 前额叶皮层功能的整合理论. Annu Rev Neurosci, 2001. 24: p. 167-202.
- ↑ Fuster, J.M., 感知-行动循环的上层处理阶段. Trends Cogn Sci, 2004. 8(4): p. 143-5.
- ↑ Corkin, S., 永恒的现在时. 2013, 伦敦: 企鹅图书.
- ↑ a b c Gazzaley, A. 和 A.C. Nobre, 自上而下的调节: 连接选择性注意和工作记忆. Trends Cogn Sci, 2012. 16(2): p. 129-35.