感觉系统/水母
几乎所有生物都能够感光，即对 300-800 纳米范围内的电磁辐射做出反应。从进化的角度来看，研究视觉系统非常迷人，因为生命树上彼此非常遥远的动物似乎已经发展出惊人相似的、有时非常复杂的机制，使它们能够感知光线。值得特别注意的是箱形水母（立方水母纲，刺胞动物门）（图 1）的视觉系统：它是刺胞动物中最复杂的视觉系统。这些美丽的水生动物的眼睛与我们自己的眼睛非常相似！立方水母纲（刺胞动物门中最小的纲）成员的非凡视力是在人们注意到它们表现出意想不到的复杂游泳行为时发现的：它们可以非常快地朝着特定方向移动，并避开黑暗区域和障碍物。
有多种实验程序可以帮助科学家研究箱形水母如何看到。例如，通过控制有动物系留的实验室中的照明条件，人们可以观察到脉冲频率、收缩和水母钟的结构不对称性的变化，这些变化将在自由动物中转化为回避和接近游泳行为。在过去的几十年里，箱形水母的神经系统，包括视觉系统，已经从解剖学、细胞学、分子学和遗传学的角度进行了研究，但对这些生物复杂眼睛的了解仍然不完整。
箱形水母因其钟状体的立方体形状而得名，成年动物的钟状体直径约为 10 毫米。钟状体的每一侧都设有四个感官结构，称为触手，共容纳了 24 种不同类型的眼睛。这种视觉器官的定位使立方水母能够对周围环境进行近乎 360 度的观察！值得注意的是，它们的眼睛不是朝向外部，而是朝向水母内部（即彼此！）但由于钟状体的透明性，它们仍然可以在所有方向上看到。水母缺乏用肌肉控制眼部位置的能力，因此触手在钟状体方向变化的帮助下，借助称为平衡石的底部晶体结构（充当重量）和连接到钟状体的顶部的柔性柄，保持着相同的自然方向。触手中的六只眼睛有四种不同的形态类型（图 2）：位于垂直中线的上下复杂透镜人眼（ULE 和 LLE），以及每侧配对的简单眼睛，这些眼睛仅具有感光色素，称为凹陷眼和裂隙眼（PE 和 SE）。
虽然刺胞动物是辐射对称的生物，但它们触手内部的神经系统是双侧对称的，除了透镜眼的中间位置。具有触手神经的柄作为触手与钟状体边缘的环状神经之间的连接，而环状神经又连接到神经网，共同形成箱形水母的完整神经系统。
触手中已经描述了神经元和非神经元细胞，形成不同的细胞群体。神经元细胞聚集在两个双侧对称的群体中，这些群体彼此连接并通过纤维通路连接到凹陷眼和裂隙眼。总而言之，触手中有超过 1000 个神经元细胞，包括
- 与透镜眼相连的视网膜相关神经元
- 侧神经元
- 巨型神经元
非神经元细胞包括负责初始感光的纤毛感光细胞、功能未知的球形细胞和后部细胞片 - 这是最大的未分化细胞群体，可能与神经系统有关。
箱形水母的透镜眼与我们自己的眼睛惊人地相似，因为存在着将透镜和视网膜隔开的玻璃体（因此被称为“照相机眼”）。已知透镜眼具有较差的空间分辨率，因为视网膜非常靠近透镜，仅由薄的玻璃体空间隔开（在下透镜眼中约为 8 μm，在上透镜眼中不存在），透镜的焦距远远超过视网膜（在 400-600 μm 之间）。相比之下，人类照相机的尺寸约为 23 毫米。在一种特殊的程序中，将电极放置在眼中，以记录细胞对各种视觉刺激的反应（称为视网膜电图），也确定了上下透镜眼的时域特性。两种眼类型的时域分辨率都很低，但它们的响应模式不同，表明它们用于不同的视觉任务。例如，据报道，上下透镜眼从视网膜电图（也称为闪烁融合频率）中可以解析的最大频率分别为 10 Hz 和 8 Hz。除此之外，两只透镜眼具有不同的视野，覆盖了周围环境的不同区域。总的来说，似乎箱形水母的眼睛经过微调可以执行特定的任务，从而使视觉刺激在触手中得以过滤。
一个有趣的问题是立方水母目成员是否像我们等更高级的脊椎动物一样具有色觉。动物王国中存在两种类型的感光器：纤毛，通常存在于脊椎动物中，以及 rhabdomeric，存在于无脊椎动物中。有趣的是，箱形水母拥有类似脊椎动物的纤毛感光器。虽然两种类型都依赖于视黄醛分子在暴露于光线时发生的相同化学转换（即漂白），但它们在机制、结构、起源和分子途径方面存在差异。上下透镜眼视网膜中的受体类型通常对蓝绿色光敏感，峰值吸收在 465-508 纳米之间，具体取决于物种。因此，迄今为止的可用数据表明，箱形水母可能对绿光敏感，尽管在绿色颜色引导的避障实验中，结果并不确定。色觉对于生活在浅水区中的这些动物来说将是一种有用的适应性，浅水区表面的波纹会产生大量闪烁的光线，使它们能够从相关的视觉刺激中辨别出亮度（即亮度、强度）噪声，因为色觉对亮度波动不太敏感。
迄今为止，只有下透镜眼在控制游泳行为方面的重要性得到了实验证明，包括它们在调节移动动物速度的钟状体收缩率中的作用。值得注意的是，透镜眼的成像能力在立方水母的各个物种之间存在差异，这会带来进一步的可变性。裂隙眼和凹陷眼在起搏器活动（钟状体的搏动运动）和控制游泳方向中的作用仍然不太清楚，可以在未来的实验中通过选择性地使特定类型的眼睛失去功能来阐明。
箱形水母的神经系统中视觉信息的整合方式尚不清楚。在柄部（神经环的延伸）和伞缘体本身的神经系统中都检测到了对视觉刺激的反应。特定神经元细胞与伞缘体内的特定眼类型相关联，表明一些（但并非所有）信息处理和整合发生在这些结构中。也许游泳速度取决于水母身体和触手的收缩速率和强度，由一个负责高级处理和视觉信息整合的特定神经元群体控制。侧神经元和巨神经元可能执行此功能。而精细的转向则可能通过独立的信号传导和钟状体两侧的不对称收缩来控制。
在遗传上，箱形水母的视觉系统似乎与脊椎动物更密切相关，而不是无脊椎动物，因为它们共享光感分子途径的几个关键成分（例如，光转导所需的磷酸二酯酶和视网膜中产生保护性色素的机制）。伞缘体神经系统（除了与视网膜相关的 神经元）在其他辐射对称水母中的双侧对称组织，可能是刺胞动物从双侧对称祖先进化而来的证据，但箱形水母和脊椎动物都使用纤毛感光器和黑色素生成途径，可能意味着共同祖先或独立的平行进化。因此，对箱形水母非凡视觉系统的进一步研究将有助于解开高级照相机眼睛进化起源的谜团。
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