感觉系统/线虫

秀丽隐杆线虫

成年秀丽隐杆线虫雌雄同体

秀丽隐杆线虫 (Caenorhabditis elegans) 是一种透明的非寄生性线虫（或圆虫），被用作真核生物模型生物，尤其是用来研究发育生物学。它体型小（约 1.5 毫米长）、生命周期短（3 天）并且易于实验室培养，使其成为研究中非常合适的动物。

成年秀丽隐杆线虫雌雄同体的解剖结构

解剖学

秀丽隐杆线虫的基因组包含六条染色体，五条常染色体和一条性染色体，总大小约为 1 亿个碱基对。虽然比人类基因组小 20 倍，但它包含类似数量的基因（约 20,000 个），其中 35% 是人类同源基因。这种蠕虫中存在的组织与高等动物和人类中发现的组织非常相似，但形式更简单：存在神经系统、胃肠道、表皮、肌肉和性腺，但不包括呼吸道或循环系统。

线虫有两种性别形式：雄性形式只有一条性染色体（用 XO 表示）和雌雄同体形式有两条性染色体（XX）。雌雄同体是自体受精生物，能够通过内部受精产生自体后代。在恶劣条件下，幼虫会进入一种称为dauer 阶段的静止状态，这使它们能够生存。进入这种状态的决定受温度、食物供应、dauer 诱导信息素水平和种群密度的影响。

许多种类的线虫是真定型的，这意味着它们在达到成熟时具有固定数量的遗传预定的体细胞。例如，秀丽隐杆线虫雌雄同体由 959 个细胞组成，雄性由 1,031 个细胞组成。这些细胞是通过不变的细胞谱系产生的。如今，每个体细胞的发育命运都已被绘制出来，因此可以预测每个细胞在胚胎发生过程中的分化模式。

神经系统

秀丽隐杆线虫是最简单的具有神经系统的生物之一。神经系统在细胞水平上是可重复的，因为神经元具有简单的分支结构，并且细胞过程的排列以及它们形成的连接在不同动物之间似乎很大程度上是不变的。

成年雌雄同体有 302 个神经元，它们属于两个不同的神经系统：体神经系统（282 个神经元）和咽神经系统（20 个神经元）。成年雄性比雌雄同体多 83 个神经元，但其中大部分参与交配行为。根据神经元的拓扑结构和突触连接模式，神经元已被分配到 118 类，并根据其回路分为四类：运动神经元、感觉神经元、中间神经元和多模态神经元；大多数细胞体位于头部或尾部，通过大约 6,400 个突触、900 个间隙连接和 1,500 个神经肌肉接头进行通信。

每个秀丽隐杆线虫神经元都已被命名，每个名称都包含两个或三个大写字母表示类别，在某些情况下，数字表示类别中的神经元编号。如果神经元是径向对称的，则每个细胞都有一个由三个字母组成的名称，后跟 L（左）、R（右）、D（背侧）或 V（腹侧）；例如，ALML 和 ALMR 是左前侧和右前侧微管神经元。

感觉系统

秀丽隐杆线虫通过趋化性（对化学刺激的运动）、趋气性（对分子氧的运动）和趋热性（对温度的运动）来移动和探索其环境。其他感官信息由机械刺激接收。行为适应了刺激的性质：向有利的环境移动，并从有害的环境中逃脱。环境线索的感知是通过 24 个感觉器器官和各种孤立的感觉神经元来实现的。感觉神经元执行所有感觉功能，除了氧气感应和某些类型的机械感觉，这些功能由非感觉神经元执行。

感觉器

感觉器是由一个或几个具有神经连接的细胞组成的简单上皮感觉器官，通常呈棘、板、杆、锥或钉状。感觉器器官分为 7 组：壶腹、头部、内唇、外唇、前感器、后感器和尾感器。每种类型的感觉器具有不同的结构，尽管组成它们的细胞类型相同。鞘细胞和窝细胞包围和保护感觉器末端，被认为是神经胶质细胞。在一个单独的生物体中，总共有 24 个鞘细胞和 26 个窝细胞。与高等生物不同，神经胶质细胞在秀丽隐杆线虫中不形成髓鞘。

壶腹是两个最大的化学感觉器官，它们是由位于头部的角质层内陷神经支配的，在嘴唇两侧向外开口。每个壶腹包括 12 个感觉神经元。

每个头部感觉器都位于嘴唇上的对应外唇象限 (OLQ) 感觉器，并包含四个头部神经元 (CEP) 中的一个的神经末梢。CEP 神经元是多巴胺能神经元，被认为是纹理感觉（机械感觉）。

内唇感觉器是六个对称排列的感觉器，位于每个嘴唇的顶端。它们由机械感觉神经元支配，以便在鼻子接触时执行头部撤退，并由化学感觉神经元支配。

外唇感觉器也有六个，位于内唇感觉器后方。它们由机械感觉神经元支配。

前感器和后感器由多巴胺能神经元支配。它们是双侧配对的，参与机械纹理感觉。前感器位于头部后部，而后感器位于阴门和尾部之间的中点。

尾感器与壶腹类似，位于尾部的侧面，直肠后方。尾感器主要参与回避行为。

（神经元支持细胞列表和感觉受体列表，以及相关的​​神经元和相应的​​活动放在章节末尾）

机械感觉

秀丽隐杆线虫感知的机械刺激可以分为不同类型的刺激：轻柔的身体接触、粗暴的身体接触、轻柔的鼻子接触、粗暴的鼻子接触、纹理感觉和本体感觉。感受器根据其细胞骨架特化进行分类：具有纤毛感觉末梢的机械感受器、包含大直径 15 原丝微管的触觉感受神经元（也称为 MT 细胞）以及具有包含无突触延伸和未分化细胞骨架的突出的神经元。

机械感觉神经元通过机械门控离子通道检测力，这些离子通道产生触觉或拉伸诱导的电流。

热感觉

秀丽隐杆线虫可以检测对其生存有利的温度，即在约 12-27°C 的范围内。单个生物体可以将特定温度与有利的环境（例如食物丰富）联系起来，并优先向具有类似温度的环境移动。热传感器位于头部壶腹中，由三种类型的神经元（AFD、AWC、ASI）组成，其中 AFD 是最重要的神经元（没有这些神经元的生物体是无热趋性的）。热感觉神经元不暴露在外部，其信号传导依赖于阳离子通道等。

气体感觉

由于缺乏呼吸系统，秀丽隐杆线虫依靠通过其假体腔液的扩散来进行呼吸，该液体会到达个体的所有组织。新陈代谢可以在包含 2-21% 氧气的环境中维持。与热感应一样，氧气感应也可能与有利的、富含食物的环境相关联，并为个体设定一个首选的氧气浓度。气体感应不是由感觉器完成的，而是由分布在整个身体的的神经元完成的。

化学感应

生物体可以感知不同的化学物质，这些化学物质可以是水溶性的，例如阴离子/阳离子或氨基酸（味觉感应），也可以是挥发性的，例如醇类（嗅觉感应）。32 个神经元参与化学感应，这些神经元被分配到 14 个不同的类别，其中 22 个位于双侧感觉器中。不同的神经元感知不同的化合物，并且根据他们接收到的刺激类型（有害或有利），他们会导致不同类型的与回避或吸引相关的运动。

链接

线虫图谱 - 关于秀丽隐杆线虫各个方面的在线数据库。

线虫书 - 关于秀丽隐杆线虫生物学的在线评论。

秀丽隐杆线虫 II - 免费在线教科书。

开放线虫 - 秀丽隐杆线虫的开源 3D 模型。